Описуючи механізми навчання на даний момент, ми побачили важливу роль різних ключових стимулів у навчальних процесах. Тварини є генетичними факторами в процесах сприйняття, використовуючи генетичну пам’ять для розпізнавання конкретних кольорів, форм чи інших рис, які керують дією чи процесом навчання в певних діях, важливих для підтримки їхнього життя. Відомі також механізми, які не мають або мають лише дуже підпорядкований генетичний компонент. Прикладом є зображення пошуку, яке було детально описано за допомогою центральних механізмів фільтрації. Грузинський нейрофізіолог Беріташвілі (1971) виявляє "зорову пам'ять", відмінну від пошукового зображення.

Подібні експерименти він проводив із жабами сухо. На кілька хвилин жаби пам’ятають, в якій камері вони раніше знаходили їжу. Черепахи також пам’ятали приблизно стільки часу.

В експериментах з голубами вони виявили, що запам'ятовували місце їжі, яку колись показували, протягом 2-3 хвилин, але якщо вони могли підійти до неї та спожити, цей час значно збільшився: через кілька днів вони запам'ятали місце їжі .

Рисунок 164 - Розміщення експериментального обладнання, що використовується для вивчення зорової пам’яті ссавців в експериментах Беріташвілі - Тварину помістили в клітку, а миску для годівлі, що містить їжу, витягли з-за одного екрану в кімнаті (1-6, 1 '-4') і викликаний привертає увагу тварини. Через певний проміжок часу його відпустили і спостерігали за пошуком їжі, яку повертали за ширму (Беріташвілі, 1971).

етол

Пам'ять бабуїнів виявилася ще кращою. Одного разу вони змогли їсти їжу за ширмою, навіть через шість тижнів вони згадали точне місце їжі.

Вивчення місця

Місцеве навчання, засноване на пам’яті навколишнього середовища

Більшість вищих тварин запам’ятовують своє середовище, створюючи когнітивну карту. Це не лише для орієнтації, як ми вже показали раніше, але й для того, щоб тварина запам’ятала деякі результати власної діяльності і використала це пізніше на основі сліду пам’яті. Процеси навчання тварин, які ховали їжу, були широко вивчені.

Англійські Коуі та ін. (1981) вивчали поведінку великої синиці, яка приховує їжу. У минулі часи спостерігали, що коли взимку синиця друга з’являється біля годівниці для птахів, вона рідко залишається там, щоб дражнити, воліючи взяти око і полетіти з ним до сусіднього куща. Там він ховає здобич і вже звертається за наступним. Дослідники задавались питанням, чи птах пам’ятатиме схованки чи просто пізніше навмання знайде приховані насіння. Вони також думали, що навіть якщо ти знайдеш це, можливо, це просто тому, що ти завжди ховаєш його у привілейованих місцях, де ти будеш його шукати пізніше, тому пам’ять не відіграє ролі у твоїй поведінці.

Малюнок 165 - Схованки для двох хвилястих папуг - У більшості випадків хвилясті папужки не споживають відразу насіння, знайдене на місці годівлі, а приховують їх одне за одним від своїх конкурентів. Вони пам’ятають схованки і поступово споживають приховані запаси протягом декількох днів. За допомогою мічених радіоактивним технецієм насіння соняшнику вдалося вивчити ступінь і точність пам'яті в природному середовищі. На малюнку чорні та порожні кола показують просторове розташування схованків двох досліджених синиць (Cowie et al., 1981).

Поживна поведінка цинку-друга та роль навчання в ньому було порівняно легко спостерігати. Подібна поведінка американського соснового дятла (Nucifraga columbiana) породила набагато більше проблем (Shettleworth, 1983; Sherry, 1985). Соснова сойка в основному розкриває шишки ялини і виймає з неї насіння. У ньому є спеціальна «під’язикова» шкіряна сумка, куди можна зібрати до ста очей, як хом’ячок у щоці. Потім із здобиччю він летить далеко у відповідні безплідні місця, де, крім того, робить тисячі складів продовольства, і відвідує ці склади лише за 6-7 місяців. Завдяки цій поведінці збирання та зберігання він дозволяє йому розмножуватися вже наприкінці зими, у лютому, а також годує своїх пташенят із збережених насіння. Етологів дуже цікавило, чи відіграє навчання тут також важливу роль. Цей птах здатний запам'ятати тисячі місць і запам'ятовувати їх більше півроку?

Перші спостереження були зроблені в природному середовищі. Настільки, що виявилося, що птахи, напевно, не випадково обшукують свою територію, а дуже рішуче літають в одне місце і зазвичай відразу знаходять схованку.

Лабораторні спостереження проводились у більшій авіації. Деякі соснові сойки тут із задоволенням фарширували пропоновані насіння, але були й такі, що просто шукали. Результатом першого спостереження було те, що ховаються птахи, якщо вони шукали, виявили щось у понад 70%, тоді як особи, які нічого не приховували самостійно, мали успіх у своїх пошуках лише на 10%. Цей результат, безумовно, був на користь того, що сосновий дятел також пам’ятав, де він ховає свою їжу.

Рисунок 166 - Дослідження пам’яті Nucifraga columbiana - Під час експериментів в авіації можна помітити, що птахи вибирають схованки поблизу добре помітних орієнтирів (A). Переставляючи експериментальну місцевість (B), можна перевірити, що кожне сховане місце запам'ятовується і зберігається в його пам'яті, виходячи з його зв'язку з найближчими, добре помітними об'єктами (за Shettleworth, 1983).

Просторове навчання на основі пам’яті внутрішніх моделей стимулів

Зберігання в пам’яті органів чуття, особливо зовнішніх стимулів, отриманих завдяки зору, є лише одним із засобів орієнтації тварин. Ми також знаємо про форми орієнтації, при яких запис внутрішніх моделей стимулів у пам’яті відіграє важливу роль. Найвідомішим прикладом цього є система орієнтації бджіл, мурашок та багатьох інших тварин, яка у тварини, яка віддаляється від свого місця проживання, постійно реєструє положення тіла щодо даної зовнішньої контрольної точки, в нашому випадку Сонця, і використовує результуючу схему внутрішнього стимулу на зворотному шляху. Отже тварина пам’ятає не зовнішнє середовище, а змінну, що генерується зсередини.

Справа в тому, що тварини використовують “світловий компас”, ускладнюється тим, що Сонце, мабуть, рухається в небі, змінюючи своє положення приблизно на 15 градусів на годину. Що станеться, якщо ми покладемо мураху в темряву на кілька годин, а потім знову відпустимо? Поки було темно, Сонце «продовжувало». Чи здатне воно це врахувати чи рухається відповідно до свого початкового стану? Ну, це залежить від того, з яким досвідом мурахи роблять експеримент. Молоді мурахи, які вони просто виїжджають з бліх вперше; в цьому випадку вони суттєво відрізняються від шляху додому, тому що вони спрямовують свій шлях шляхом підсумовування кутів, що відповідають положенню сонця перед заходом. Це не так у досвідчених мурах. Вони вже дізналися що Сонце постійно змінює своє положення на небі і використовує їх дуже точний внутрішній годинник для корекції Положення Сонця відповідно до дійсності, тобто запам'ятовуються не тільки кутові відхилення пройденої відстані, але і час початку.

Рисунок 167 - Золотий хом'як (Mesocricetus auratus) Орієнтаційний експеримент - Хом'як здатний узагальнювати та зберігати в пам'яті відхилення маршруту після відправлення, а потім знаходити своє точне гніздо на зворотному шляху, без будь-яких зовнішніх посилань, використовуючи лише ці дані (Етьєн та ін., 1986)

Різні методи орієнтації, як правило, використовуються тваринами разом, відповідно до певного видового підпорядкування. Денні тварини в першу чергу покладаються на візуальні схеми сприйняття, але доповнюють або, якщо потрібно, повністю замінюють їх Сонцем або гравітацією, можливо, для деяких видів птахів, зовнішньою інформацією про магнітне поле та внутрішні біологічні годинники, механізми підсумовування та подібні внутрішні надані дані та сліди цієї інформації в пам’яті.

Навчання відіграє вирішальну роль у цій поведінці, оскільки тварина повинна запам’ятовувати конкретні дані, що надаються різними механізмами орієнтації, а також власні внутрішні годинники на цьому шляху. Це також вимагає навчання від молодої тварини, щоб зрозуміти роботу кожного механізму орієнтації, як ми бачили у випадку з мурахами.

Визнання нових елементів середовища шляхом навчання

На підставі різних досліджень здається, що важливо не тільки для більш просунутих хребетних мати пам'ять про просторове розташування об'єктів, що мають для них особливе значення, але й добре знати своє довкілля в цілому. Це випливає з того факту, що більшість тварин цікаві і ретельно досліджують будь-який новий об’єкт, який потрапляє в їх постійне оточення. Цю поведінку можна виявити від риб до мавп і, звичайно, тісно пов’язано з процесами навчання, оскільки тварина вирішує, чи є об’єкт новим на основі інформації, що зберігається в його пам’яті.

Рисунок 168 - Дослідження поведінки розвідки томатної риби (Macropodus opercularis) - Томатні риби починають систематичну розвідку, потрапляючи в нове середовище. Використовуючи стратегію випадкової прогулянки в оточенні, зображеному на малюнку, лише 11 нових будуть включені в перші 25 відвідувань палати, а 14 з тих, кого вже відвідали, вийдуть. Спостереження підтвердили, що риба не використовувала випадкову стратегію повзання: протягом перших 25 входів відвідували в середньому 17 нових камер, що є дуже великою, суттєвою різницею. Була також тварина, яка заплила в 23 нових місця, тому вона майже досягла найкращої теоретично можливої ​​стратегії (на основі Székely et al., 1978)

За допомогою комп’ютерного моделювання ми визначили, яким було б відкриття, якби воно справді було абсолютно випадковим. У випадку випадкової прогулянки тварина часто могла відвідати вже знайому камеру. Згідно з моделюванням, якби були відвідані перші 25 палат, було б включено лише 11 нових, а 14 з уже відвіданих вийшли б. Було очевидно, що це не стосується нашої риби, оскільки протягом перших 25 входів було відвідано в середньому 17 нових камер, що є дуже великою, суттєвою різницею. Була також тварина, яка заплила в 23 нових місця, тому вона майже досягла найкращої теоретично можливої ​​стратегії. Частота таких особливо успішних людей також була набагато вищою, ніж можна було припустити з симуляційних експериментів та випадкового обходу.

Також виявилося, що томатна риба проводить непропорційно більше часу в камерах на краю шахової дошки, ніж в інтер’єрах. Якщо вони залишалися в спорядженні надовго, їх оглядали переважно по краях після кількох ретельних обходів. Часом робилися спроби вистрибнути з обладнання, і ці спроби завжди робилися в камерах на краю. Тож томатна риба якось розпізнала, який сепаратор знаходиться всередині, а який зовні. З використанням цих даних було проведено додаткове комп’ютерне моделювання. Виявилося, що якщо ми також припустимо, що під час моделювання тварина більше схильна до пошуку у зовнішніх районах, ніж у внутрішніх, залишаючи відкритим питання про те, що вона впізнає, вона піднімається до 13/25 за допомогою модельованої «риби». очікуване значення кількості відвіданих нових камер, але все ще набагато нижче показників справжньої риби. З багатьох моделей моделювання наводяться лише значення, близькі до реальності, які ми побудували, припустивши, що томатна риба впізнає вже відвідані камери і потрапляє в них з дуже низькою ймовірністю.

Якщо для маленьких томатних риб так важливо відкривати нові місця та нові предмети в своєму оточенні, то у набагато більш розвинених тварин, що живуть також у розділеному просторі, скажімо шимпанзе, ми повинні знайти таку поведінку в більш розвиненій формі . Тут ми маємо на увазі експерименти Еміля Менцеля (1978) з молодими трирічними щенятами шимпанзе, представлені раніше.