Мега-кидок: Гігантські членистоногі доісторичні
Арахнофобія та ентомофобія позначають ірраціональний, перебільшений страх перед павукоподібними, відповідно. комахи. У багатьох з нас волосся качки встає лише при думці про присутність павука, чуми чи іншої багатоніжної фати в одній кімнаті. Розмір або небезпека страшної тварини може зовсім не грати важливої ролі - деякі люди бояться навіть найменшого і найнешкідливішого павука. Сучасні членистоногі зазвичай досягають від малих до малих розмірів, але в давній історії планети існували соки, багатоніжки або бабки, які могли б викликати справжній страх навіть у людини, ненав’язливої до фобії.
Членистоногі представляють найбільший вид або штам тварин у даному виді. Вони включають декілька підгруп, таких як павукоподібні (павукоподібні, павуки, акули та їх родичі), ракоподібні (раки, краби тощо) та найуспішніші членистоногі в усіх випадках - комахи (Insecta). Викопні відомості палеогенових членистоногих показують, що гігантизм був широко поширений у суші та водних групах. Хоча гігантизм наземних членистоногих у пізньому палеозої пояснювався більшим вмістом кисню в атмосфері, існування гігантських трилобітів та морських скорпіонів в ордовику та девоні свідчить про те, що масштабна еволюційна тенденція мала більш складні причини.
Тіла членистоногих обмежені в розмірах за своєю будовою та способом дихання. Зовнішній скелет, що складається з кутикули, посиленої хітином, може функціонувати лише до певного розміру з механічних причин. У воді, де тіло плавуче і не стикається з сильним впливом сили тяжіння, вони можуть досягати більших розмірів. Тому найбільші членистоногі, незалежно від того, вимерли вони чи живуть сьогодні, знаходяться у водному середовищі.
Перші велетні
Гігантські членистоногі з’явилися на початку протерозою, в кембрії. У ті часи мало організмів досягало довжини більше кількох сантиметрів, але одна група ранніх членистоногих за цей період зросла до значних розмірів. Вони були аномалокаридами (Anomalocarida або Radiodonta), найвідоміший представник яких Anomalocaris виріс до довжини до одного метра і був одним з перших головних хижаків в історії Землі. Він виловлював здобич суглобовими передніми кінцівками шипами, а потім обробляв її зубними пластинками, які утворювали круглий рот. Звідси і назва Radiodonta, що позначає "променеві зуби".
Aegirocassis benmoulai, описаний у 2015 році, був найстарішим гігантським морським фільтром. У межах аномалокаридів він належав до підгрупи Hurdiidae, представники якої збереглися до девону.
Але хижий Аномалокаріс не був найбільшим аномалокаридом. Цей титул належить нещодавно відкритому роду Aegirocassis з Нижнього ордовику Марокко. Aegirocassis схожий на "кита" серед аномалокаридів. Його масивне тіло довжиною більше двох метрів не було пристосоване для полювання на велику здобич. Його суглобові кінцівки були оснащені дрібною щетиною для фільтрації планктону з товщі води. Ймовірно, що на той час, коли він жив, він був найбільшою твариною на планеті. Аномалокариди збереглися в девоні, але в ордовику їх витіснили з положення верхніх хижаків морські "скорпіони" Евриптеріди.
Найбільший серед трилобітів
Перш ніж уявити собі страшні Евріптеріди, ми повинні представити собі ще одну успішну групу палеогенових членистоногих - знакові трилобіти (Trilobita або Trilobitomorpha). Я міг би легко написати цілу серію статей про трилобіти, і все одно просто подряпав би поверхню. Ці істоти були надзвичайно численними, широко поширеними та різноманітними, і по праву вважаються однією з найбільш успішних еволюційних ліній в царстві тварин. Вони з’явилися на початку кембрію, а на початку протерозою моря та океани переповнилися ними. Однак їхня кількість зменшується з періоду девону, і до кінця протерозою дожила лише небагатьох. Їхня доля була остаточно запечатана масовим вимиранням в кінці Пермі.
Більшість трилобітів були довжиною лише кілька дюймів, але в цій мегауспішній групі були випадки гігантизму. Титул короля трилобітів належить виду Isotelus rex. Особа, виявлена в канадській провінції Манітоба, є рекордсменом за найбільшим трилобітом, відомим із цілковитої скам’янілості. Його скам'яніле тіло має поважні 72 сантиметри. Огигін фортеї з Португалії досяг майже однакових розмірів. Ізольована знахідка пігідії (кінця тіла) трилобіту виду Hungioides bohemicus, також з Португалії, свідчить про ще значно більші розміри. Цей зразок міг вимірювати до 90 сантиметрів протягом свого життя.
Морські скорпіони
Евриптеріди, яких в народі називали морськими скорпіонами, не були справжніми калюжами, але разом з павукоподібними вони належать до великої групи членистоногих, що називається Челіцерата. Вони були одними з перших тварин, які вийшли на сушу, але вони ніколи не колонізували її постійно і залишались насамперед морськими істотами. Їх ноги часто перетворювались на плавальні утворення, а хеліцери утворювали довгі «кігті», ідеально підхоплюючі здобич. Кінець живота утворив т. Зв Тельсон, який можна було подовжити, як весло, або загострити в шип.
Порівняння розмірів найбільших відомих евриптерід у порівнянні з людьми.
Морські скорпіони існували від ордовика до перми. Немає сумнівів, що вони також полювали на ранніх хребетних, включаючи наших предків риб. Багато з них перевищували довжину одного метра, а деякі форми навіть вимірювали більше двох метрів, що робить їх найбільшими хижими членистоногими всіх часів. На перших етапах своєї еволюційної історії евріптеріди були помітно великими. Ордовицька група Megalograptidae представлена П’ятидесятником довжиною до 170 см з Північної Америки (зображення perex) - однією з перших справді великих евриптерід.
Гігантські форми зустрічаються також у групі Carcinosomatidae, найбільший вид якої - силур Carcinosoma punctatum з Північної Америки та Великобританії - перевищив два метри в довжину. Однак рекорди розміру серед морських скорпіонів ведуть представники групи Pterygotidae. Дуже успішний рід Pterygotus плавав у морях світу від пізнього силуру до верхнього девону. Найбільші види цього роду мали розміри від 160 до 180 сантиметрів. Ще більшим був вид Acutiramus bohemicus з Чехії, який виріс до понад двох метрів. Jaekelopterus rhananiae з раннього девону Німеччини досягла максимальних розмірів тіла. Ця гілка виросла в довжину близько 2,5 метрів, і лише її скам'яніла «пазура», тобто кінець хеліцери, мала неймовірні 46 сантиметрів. Тому Jaekelopterus можна вважати найбільшим членистоногим з усіх.
Вчені пояснюють циганство евріптерід результатом тиску селекції, який змусив їх стати більшими та небезпечнішими хижаками. У міру зростання їхньої здобичі зростали і морські скорпіони. Загалом, еволюційні лінії тварин з часом збільшуються в розмірах тіла. Однак цей принцип, відомий як правило Коупа, не є універсальним. Але золотий вік гігантських морських скорпіонів закінчився з настанням змагань. Різноманітність та розміри тіла Евріптерід зменшились саме тоді, коли на сцені з’явилися перші великі хижі м’ясоїдні тварини групи Плакодермі.
Гігантські калюжі
Справжні скорпіони або саджанці представляють підмножину павукоподібних з дуже древнім планом тіла. Вони з’явилися у скам’янілих копаках з часів Силурія понад 430 мільйонів років тому і з тих пір мало змінились. Найдавніші зябра, ймовірно, мешкали у водному середовищі та дихали зябрами, вони пізніше перебралися на сушу. Напівводний і водний спосіб життя, мабуть, очолювали найбільші соки всіх часів, Brontoscorpio anglicus і Prearcturus gigas з девону, які виросли до довжини до одного метра. Слід, однак, додати, що палеобіологія ранніх акул все ще суперечлива, і не зовсім точно, чи були силурійські та девонські форми водними, напівводними чи наземними.
Окрім своїх розмірів, імпозантний Пульмоноскорпій суттєво не відрізнявся від сучасної щуки.
З безсумнівних наземних форм Pulmonoscorpius kirktonensis з карбону Шотландії тримає рекорд 70 сантиметрів. Саме у верхньому карбоні та нижньому Пермі наземні членистоногі досягли своїх максимальних розмірів. Гігантизм членистоногих, ймовірно, був пов’язаний з високим вмістом атмосферного кисню, рівень якого зріс до 30%.
Вуглецевий мегамод
Що стосується наземних членистоногих, ніщо не може порівнятися з карбоновим жуком (Diplopoda) виду Arthropleura armata. Маючи довжину майже 2,5 метра, це був безумовно найбільший наземний членистоногий, який коли-небудь існував. Як можливо, щоб такий великий різнокольоровий існував у вуглеці, коли сьогоднішні досягають максимум 30 сантиметрів? Секрет полягає у специфічній дихальній системі, яка розмножується (тобто групі, до якої входять сороконіжки та багатоніжки) та загальних комах.
Комахи, багатоногі та деякі інші наземні членистоногі дихають через систему трубок - трахеї, які постачають кисень через невеликі отвори в тілі (рильця) за принципом дифузії безпосередньо в тканини. Ця система дуже ефективна, але вона значно обмежує розміри кузова. Чим більше членистоногі, тим більший обсяг тканин його тіла, ефективна оксигенація яких цілком залежить від розміру поверхні малих дихальних шляхів. Оскільки об’єм зростає на куб, а поверхня лише на секунду, тіла комах і багатоногих можуть бути лише таких розмірів, які забезпечують їм адекватне співвідношення об’єму внутрішніх тканин до поверхні трахеальних труб.
При сучасному складі атмосфери, що має вміст кисню 21%, наземні членистоногі досягають порівняно невеликих розмірів. Однак, якщо вміст кисню збільшується, можливо, це обмеження не застосовуватиметься. Виходячи з геохімічних даних, ми знаємо, що вміст кисню у вуглеці та пермеї був значно вищим - досяг рівня до 35%. Однак є одна проблема - гігантський мультиплекс Arthropleur може не мати злітно-посадкових смуг. Незважаючи на безліч збережених скам'янілостей, ми ніколи не знайшли слідів трахеальної системи. Є ймовірність того, що Arthropleur дихав не через дихальні шляхи, а безпосередньо через дифузію всієї поверхні тіла, оскільки він, очевидно, не був покритий твердою хітинованою бронею.
Через свої розміри Arthropleur, зріст понад два метри, ледве мусив турбуватися про хижацтво ранніми чотириногими. Незважаючи на свій зріст і грізний вигляд, він був мирним вегетаріанцем, який їв мертву рослинну сировину.
Титани комах на землі.
Однак високий вміст кисню може бути не єдиною і навіть не основною причиною того, чому членистоногі палеозою виросли до величезних розмірів. Деякі вчені вважають, що великий розмір, можливо, був пов’язаний з відсутністю великих хижих наземних хребетних. Хоча великі покритонасінні (ранні чотириногі, схожі на земноводних) вже існували у вуглеці, більшість з них мешкали переважно у воді. Таким чином, гігантські наземні членистоногі могли існувати через низьку конкуренцію та відсутність хижацтва хребетних.
Комахи - найбагатша і найуспішніша група членистоногих. У карбоні і нижній Пермі багато видів комах досягли неабияких розмірів. Первісні безкрилі форми, такі як вилка Testajapyx thomasi та Ramsdelepidion schusteri, були в п’ять-десять разів більшими за сучасні мініатюрні форми. Але ми знайшли б справді велику комаху у більш просунутої крилатої комахи.
. і в повітрі
Крила, безсумнівно, є найважливішим нововведенням в еволюції комах. Вони дали можливість своїм носіям ефективніше шукати їжу або партнера, рятуватися від хижаків або, у разі несприятливих умов, швидко переїхати до більш відповідного середовища проживання. Комахи були першою групою тварин, яка розвивала здатність активно літати, за сотні мільйонів років до птерозаврів, птахів і кажанів. На відміну від крил хребетних, які перетворені на передні кінцівки, крила комах виникли як кутикули кутикули.
Меганеура є одним із знакових представників фауни болотного вугілля, і її моделі часто можна побачити в наукових музеях.
Активний політ - надзвичайно вимоглива діяльність з енергетичної точки зору. Тим більше дивно, що приголомшливі розміри деяких карбонових та пермських форм літаючих комах. Завдяки високому вмісту кисню в атмосфері та відсутності літаючих хребетних, крилаті комахи палеозою змогли зрости до значних розмірів. Наприклад, примітивний родич роду Ephemeroptera виду Bojophlebia prokopi із вуглецю Чехії мав розмах крил 45 сантиметрів. Крила сучасних компаній сягають максимуму в 6 сантиметрів. Ще більших розмірів досягли деякі представники вимерлої групи рослиноїдних комах Palaeodictyoptera. Найбільший представник групи Mazothairos enormis був справді величезним, його крила вимірювались в межах 55 сантиметрів.
Найвищими повітряними хижаками карбонових та ранньопермських вугільних лісів були ранні родичі сьогоднішніх бабок (Odonata), яких іноді називали Meganisoptera або Protodonata. Такі види, як китайський Shenzhousia qilianshanensis або європейський Bohemiatupus elegans, досягали в діапазоні 50-55 сантиметрів. З часом правші ставали дедалі більшими. Знаменитий Meganeura monyi з пізнього вуглецю з розмахом крил 63 сантиметри довгий час вважався найбільшим з правшів, поки його не скинув пермський Meganeuropsis permiana, проліт якого перевищив 70 сантиметрів. Водні личинки цих видів також мали бути вражаючими - хоча ми не знайшли викопних парів, у випадку з родом Meganeuropsis вони повинні були досягати довжини близько 45 сантиметрів!
Після обвалення вугільних лісів і швидкого зниження вмісту кисню в атмосфері в правій завивці та інших гігантських комах вони вимерли. Летючі форми комах ніколи не досягали розмірів своїх карбоново-пермських попередників. Серед найбільших мезолітичних форм були представники вимерлої групи Titanoptera з тріасу Азії та Австралії. Титанопратени були споріднені з сучасними еквіземами (Orthoptera, поні та коники), а їхні крила мали розмір до 40 сантиметрів. Будова їхніх тіл свідчить про те, що вони були хижими і могли видавати звуки (стридулати), подібні до сучасних коників та білок.
Титанопратени, такі як Gigatitan vulgaris (на фото), мали передні кінцівки, схожі на передні, що ловили здобич.
Ми змогли представити вам цю статтю завдяки підтримці Patreone. Символічний внесок також допоможе нам публікувати більше якісних статей.
Ресурси
Бредді, С. Дж., Пошманн, М., і Тетлі, О. Є. (2007). Гігантський пазур виявляє найбільшого в історії членистоногих. Листи з біології, 4 (1), 106-109.
Бриггс, Д. Є. Г. (1987). Скорпіони беруться до води. Природа, 326 (6114), 645.
Гримальді, Д. (2009). Викопні дані. В Енциклопедії комах (с. 396-403). Академічна преса.
Гримальді Д., Енгель М.С. & Енгель М.С. (2005). Еволюція комах. Кембриджська університетська преса.
Gutiérrez-Marco, J. C., Sá, A. A., García-Bellido, D. C., Rábano, I., & Valério, M. (2009). Гігантські трилобіти та скупчення трилобітів з ордовика Португалії. Геологія, 37 (5), 443-446.
Lamsdell, J. C., & Braddy, S. J. (2009). Правило Коупа та теорія Ромера: закономірності різноманітності та гігантизму у евриптерід та палеозойських хребетних. Листи з біології, 6 (2), 265-269.
McGhee Jr, G. R. (2018). Гіганти карбону та масове вимирання: світ пізнього палеозою льодовикового періоду. Преса Колумбійського університету.
Van Roy, P., Daley, A. C., & Briggs, D. E. (2015). Гомологія аномалокаридних стовбурів кінцівок виявлена гігантським фільтром-фідером із парними стулками. Природа, 522 (7554), 77.
https://blog.nationalgeographic.org/2011/01/15/largest-land-dwelling-bug-of-all-time/
Фотографії: Патрік Лінч (перекс), Нобу Тамура, Шиферна ласка, Тим Бертелінк, Вукі, Апокрилтарос