колагенових волокон

    Клітина. 2 позаклітинний матрикс.

    Як уже згадувалося, деякі тканини можуть виконувати ті функції, які їм довірені в організмі, завдяки властивостям їх позаклітинних матриксів, які різняться за типом і кількістю молекул, що їх складають. Це стосується тканин тварин і рослинних тканин. Позаклітинний матрикс рослин називається клітинною стінкою. Ми будемо розглядати клітинну стінку як вузькоспеціалізований позаклітинний матрикс, хоча не всі автори вважають її такою, оскільки вона кардинально відрізняється від того, що ми знаходимо в тканинах тварин.

    1. Клітинна стінка

    Клітини рослин не зрозумілі без клітинної стінки, і це є відмінною характеристикою порівняно з клітинами тварин. Саме захисна і підтримуюча структура клітини рослини визначає форму і розмір клітин, а також характеристики тканин. Він забезпечує рослинні тканини стійкістю до механічних навантажень, як розтягуванню, так і стиску, і саме це дозволяє підтримувати надземні частини рослини. Важливою характеристикою є те, що клітинна стінка продовжує виконувати свою функцію навіть тоді, коли клітини, що її синтезували, загинули, як це відбувається в деревині дерев. Найважливішою молекулою клітинної стінки є целюлоза, найпоширеніша органічна молекула на Землі. Не всі клітинні стінки однакові, і їх характеристики різняться залежно від тканин, в яких вони знаходяться.

    Шари

    Товщина клітинної стінки змінюється в залежності від типу та віку клітини, яка її виробляє. У стінках клітин ми можемо знайти до 3 шарів: середню пластинку, первинну стінку та вторинну стінку (рис. 1). Клітини синтезують ці шари в описаному порядку, і найновіший шар завжди є найближчим до клітини. Усі клітини мають середню пластинку, яку вони ділять із сусідньою клітиною, і первинну клітинну стінку, більш-менш товсту, але лише деякі розвивають вторинну стінку. Первинна стінка дозволяє клітині збільшуватися в розмірах, оскільки вона розширювана завдяки тиску води, що називається тургором клітини. Вторинна клітинна стінка осідає в клітинах, які повинні протистояти сильному тиску або утворюють провідні судини, і їх можна поділити на підшари. Синтез вторинної стінки означає, що клітина більше не буде рости, оскільки вона не розширюється, як первинна. Зазвичай він має отвори, через які вода може циркулювати між сусідніми клітинами, оскільки вона непроникна для води.

    Компоненти

    У клітинній стінці є також інші молекули. Деякі спеціалізовані стінки містять інші вуглеводи, такі як калоза, яка є полісахаридом, розташованим між клітинною мембраною та целюлозною частиною. Лігнін - це складний полімер поліфенолів, який осідає на клітинних стінках після синтезу вторинної вторинної клітинної стінки, обмежує дифузію води та забезпечує велику механічну міцність. Такі речовини, як кутин і суберин, осідають на клітинних стінках захисних тканин, таких як епідерміс, що є відкладеннями ліпідів, що запобігають втраті води з тканин і потраплянню патогенів. Ферменти клітинної стінки діють при її перебудові. Інші білки, присутні в клітинній стінці, - це глікопротеїни, які мають структурну роль.

    2. Базальна пластинка

    Базальна пластинка - це тонкий шар позаклітинного матриксу, який знаходиться в основі всього епітелію, також обволікаючи м’язові клітини, жирові клітини та нервові клітини поза центральною нервовою системою. Його основні функції - забезпечувати фізичну підтримку та діяти як бар’єр із селективною проникністю. Він з’являється на початку ембріонального розвитку і служить для відділення та підтримки тканин. У клубочках нирок важливе значення має фільтрація крові. Іноді термін базальна мембрана та базальна пластинка плутають у деяких тканинах, таких як м’язи. Базальна мембрана насправді є базальною пластиною плюс фібрилярний ретикулярний зовнішній шар. Базальна пластинка складається з декількох типів молекул, які утворюють сітчастий каркас. Присутні колаген типу IV та VII, ламінін, перлекан-протеоглікан та білок нідогену. Базальна пластинка зв'язується з клітинними мембранами шляхом адгезії між інтегринами, розташованими на плазматичній мембрані, та ламінінами.

    3. Власна сполучна тканина

    Сама сполучна тканина пухкого типу складається з розрідженого позаклітинного матриксу, що складається переважно з гіалуронату та протегліканів, з низькою часткою молекул колагену та еластичних волокон. Його головна місія - заповнювати та зволожувати міжклітинні простори та бути засобом, за допомогою якого, крім фібробластів, подорожує велика різноманітність клітин, які можна знайти в цій тканині. Однак у самій сполучній тканині щільного типу є багато колагенових волокон, які розташовані паралельно механічному напруженню, яке ці тканини підтримують, як це відбувається в сухожиллях ☆, або більш дезорганізовано, як це відбувається в дермі або травній системі. У цьому типі позаклітинного матриксу може бути багато еластичних волокон, як це відбувається в стінці артерій.

    4. Сухожилля

    Сухожилля - одна із структур у тварин, де найбільш чітко зрозуміло, що його властивості стійкості та еластичності залежать від характеристик його позаклітинного матриксу. У сухожиллях колагенові волокна розташовані паралельно напрямку механічного напруження, яке відбувається лише в цьому напрямку. Це дуже багатий матрикс фібрилярних колагенових волокон, виготовлених з колагену I, II та III, серед яких є фібробласти (так звані тенобласти). Колаген становить від 65 до 80% сухої маси позаклітинного матриксу, тоді як еластин становить від 1 до 2%. Обидва вони вбудовані у високогідратовану середовище, багату протеогліканами.

    Сухожильний колаген складається з трьох рівнів. У першій навколо клітини утворюються мікрофібрили (діаметром 4 нм) колагену. Ці мікрофібрили залишаються напівгибкими, щоб їх можна було переорієнтувати відповідно до напрямку механічної сили. Потім фібрили утворюються шляхом об’єднання мікрофібрил. Третій етап - це утворення волокон шляхом росту та об’єднання фібрил. Волокна можуть мати діаметр від 1 до 20 мкм і згруповані в субфасцикули, оточені сполучною тканиною, що містить нерви та кровоносні та лімфатичні судини. Підвузли можуть мати діаметр від 15 до 400 мкм, і вони асоціюються в пучки розміром від 150 до 1000 мкм, а вони у третинних пучках від 1000 до 3000 мкм. По всій тканині глікопротеїни, глікозаміноглікани та інші молекули асоціюються з фібрилами та волокнами та стабілізують всю структуру.

    5. Хрящ

    Міцність і еластичність хряща обумовлена ​​позаклітинним матриксом, що виробляється хондроцитами. Цей позаклітинний матрикс в основному складається з колагенових волокон II типу, які складають приблизно 25% сухої маси, хоча колаген типу IX і XI також присутній у меншій мірі. Другою за поширеністю молекулою є глікозаміноглікани, такі як гіалуронат, та протеоглікани, які об’єднуються, утворюючи великі агрегати. Хондроїтину сульфат виділяється серед протеогліканів, в його складі багато агрегану. Колаген протистоїть сильним розтягуючим напругам, а глікозаміноглікани протистоять великим механічним напруженням. Еластичні волокна рясніють хрящами еластичного типу і надають еластичність таким структурам, як глотка, надгортанник або піна. Сульфати хондроїтину є основними компонентами хряща. Аггрекан є найбільш поширеним в суглобовому хрящі.

    6. Кістка

    У кістці є колагенові волокна I типу, вбудовані в матрицю кристалів фосфату кальцію (вони становлять дві третини сухої маси кістки). Обидва елементи забезпечують кістку своїми властивостями: колаген забезпечує еластичність, щоб вона не була крихкою, а фосфат кальцію кристалізував її твердість. Позаклітинний матрикс кістки містить різні типи протеогліканів та глікопротеїнів у менших пропорціях, хоча вони дуже важливі для організації колагену, мінералізації та резорбції кісток. Хондроїтин сульфат становить 67-97% глікозаміногліканів у кістці.

    7. Нервова тканина

    Навколо клітинних тіл, дендритів та початкових сегментів аксона, який організований більш регулярно, утворюється прикордонний матричний шар, який називається перинейрональною мережею. Вони утворені гіалуроновою кислотою, протеогліканами з сульфатом коїндритину та тенацином R, утворюючи заплутані тримерні структури. Формування перинейрональних мереж збігається із закінченням пластики нервової системи після розвитку. Нейронна пластичність активується, коли ці перинейрональні мережі погіршуються або зникають. Здається, вони виконують додаткову функцію пригнічення рухливості клітин та їх перебудови.

    8. Плазма крові

    Деякі автори вважають, що плазма крові є надзвичайно спеціалізованою матрицею, де більше 90% ваги відповідає воді. Інші не включають його в термін позаклітинний матрикс. Однак це елемент, який оточує клітини крові. Найбільш розповсюдженим білком у плазмі є альбумін, головна місія якого - підтримувати правильний осмотичний тиск між внутрішніми судинами та тканинами, які їх оточують, наприклад, уникаючи утворення набряків. Іншими рясними білками є γ-імуноглобуліни, антитіла імунної системи та інші без захисної активності, такі як α- та β-глобуліни. Останні використовуються для транспортування певних продуктів, таких як залізо або мідь. Молекули, такі як фібронектин, також з’являються в плазмі, які можуть обмінюватися сполучною тканиною, яка оточує судини. Фібриноген, присутній у плазмі, є важливою молекулою для згортання крові. Інші молекули низької молекулярної маси в плазмі також можна знайти в навколишніх тканинах, оскільки вони вільно проходять через кровоносні капіляри.

    Бібліографія

    McFarlane HE, Döring A, Persson S. 2014. Клітинна біологія синтезу целюлози. Щорічний огляд біології рослин. 65: 69-94.

    Mouw JK, Ou G, Weaver VM. 2014. Збірка позаклітинного матриксу: багатомасштабна деконструкція. Огляди природи в молекулярній та клітинній біології. 15: 771-785.