Клітина. 6. Невезикулярний.
ЛІПІДНІ КРАПЛІ
Краплі ліпідів були відкриті в 19 столітті і протягом багатьох років називалися ліпосомами. З тих пір їх стали називати іншими назвами, такими як ліпідні тіла, жирові тіла, масляні тіла, сфероосоми або адипосоми. Більшість клітин тварин зберігає надлишки ліпідів у краплях, розсіяних по всьому цитозолю, а в деяких випадках і в ядрі. Вони також з’являються в рослинних клітинах, включаючи дріжджі та бактерії. Насправді краплі ліпідів вперше вивчали в клітинах насіння рослин.
Біла адипоцита Жирова тканина
Хоча більшість типів клітин, присутніх у тварин, можуть містити краплі ліпідів, адипоцити - це клітини, спеціалізовані для накопичення жиру. Адипоцити білого жиру мають велику краплю жиру, яка займає практично всю внутрішню клітину, і їх основною місією є бути запасом енергії, тоді як адипоцити коричневого жиру містять у своєму внутрішньому середовищі численні краплі жиру, метою яких є забезпечення енергія у формі тепла. У тварин після жирової тканини друге місце для накопичення жиру у вигляді крапель ліпідів займає печінка. В ентероцитах, епітеліальних клітинах кишечника, в результаті травлення утворюється безліч крапель ліпідів, тригліцериди яких потім будуть експортуватися у вигляді хіломікронів. Також у насінні рослин є клітини, що спеціалізуються на виробництві крапель ліпідів, які служать сховищем запасного матеріалу.
1. Функції
Краплі ліпідів мають численні функції, які можуть бути незалежними або специфічними для типу клітини, де вони знайдені. Жир використовується для виробництва ліпідів у мембранах та для отримання енергії (він набагато кращий як джерело енергії, ніж глікоген). На їх поверхні також є багато ферментів, пов’язаних з метаболізмом жиру. Менш очевидною функцією є виведення з циркуляції жирних кислот, які можуть перейти в шляхи деградації, що утворюють реактивні ліпіди, токсичні для клітин (ліпотоксичність). Ці ліпіди також використовуються для синтезу стероїдних гормонів. У деяких видів краплі ліпідів використовуються як теплоізолятор, коли вони накопичуються в периферичних тканинах. Краплі ліпідів також виявляються центрами, де білки деградуються і захищають сітку та мітохондрії від окисного стресу.
На поверхні крапель жиру можуть бути білки, які не пов’язані з самою органелою, але там зберігаються. Таким чином, жирові крапельки можуть діяти як тимчасові запаси білка, як і гістони в ембріоні дрозофілу, які використовують поверхню жирових крапель як тимчасове місце для подальшого масового виробництва ядер. Також деякі віруси використовують поверхню крапель ліпідів як поверхню збирання.
Деякі краплі ліпідів фізично прикріплені до цистерн ендоплазматичного ретикулуму, як у дріжджів, але інші залишаються вільними в цитозолі, як у клітинах ссавців. Ці контакти між краплями ліпідів та сіткою мають сенс, оскільки в сітківці є ферменти, які беруть участь у деградації та синтезі жирних кислот. Іноді бачать, як цистерни сітчастого огортають краплі ліпідів, як чашка, що свідчить про сильний обмін ліпідів або білків. Однак краплі ліпідів також безпосередньо контактують з мітохондріями, лізосомами, пероксисомами, ендосомами та ядерною оболонкою. Іноді ендосоми також обволікають краплі ліпідів, що може призвести до їх подальшої деградації в лізосоми шляхом аутофагії. У дріжджів фізичний зв’язок між краплями ліпідів та сіткою здається постійним.
2. Морфологія
Краплі ліпідів виглядають як прозорі, округлі структури всередині клітин, коли використовуються загальні плями (рис. 1). Їх можна спостерігати за допомогою світлового мікроскопа після нанесення жиророзчинних барвників, таких як чорний судан. Кількість і розмір крапель ліпідів, які має клітина, залежить від типу клітини та фізіологічного стану, в якому вона знаходиться. У багатьох клітинах є невеликі ліпідні крапельки діаметром 100–200 нм, тоді як у адипоцитах у білому жирі вони можуть досягати діаметру 100–200 мкм. Розмір і кількість можуть швидко змінюватися в комірці (рис. 2).
Рисунок 1. Адипоцити, що мають краплі ліпідів різного розміру. Чорна зірочка позначає одну краплю ліпідів, яка займає майже весь внутрішньоклітинний вміст. Блакитними зірочками позначені невеликі крапельки ліпідів різного розміру, розкидані в цитоплазмі клітини. Рисунок 2. Зображення, зроблене за допомогою просвічуючого електронного мікроскопа. Краплі жиру демонструють однорідний вигляд всередині.
3. Склад
Краплі жиру утворені масою нейтральних ліпідів, оточених моношаром амфіпатичних ліпідів, де знаходяться пов'язані з ними білки. Це єдиний орган клітини, який утворений мембранним моношаром. Нейтральний ліпідний центр складається переважно з триацилгліцеридів та складних ефірів холестерину. Частка кожного з них залежить від типу клітини. Наприклад, адипоцити мають переважно триацилгліцерини, тоді як ефіри холестерину переважають у деяких макрофагах. Мембранний моношар складається в основному з фосфоліпідів (особливо фосфатидилхоліну, потім фосфатидил етаноламіну та фосфатидил інозитолу) та холестерину і практично не має сфінголіпідів. Цей моношар має численні білки, введені з різними функціями.
Білки, що входять до складу мембранного моношару, мають два витоки - ендоплазматичний ретикулум і цитозоль. Доставка білків до моношару везикули утруднена, оскільки трансмембранні білки, розроблені для двошару, погано відповідають товщині моношару. Запропоновано два типи білків відповідно до їх походження. Клас I: ті, що походять з мембран ендоплазматичного ретикулума. Ці білки мають трансмембранний домен, який досягає лише моношару, тоді шляхом бічної дифузії вони можуть потрапити в мембрану ліпідної краплі з ендоплазматичного ретикулума. Calse II: білки, що вводяться з цитозолю, такі як периліпіни (див. Нижче). Ці білки мають альфа-ланцюги, які вставляються в моношар. Незрозуміло, як ці білки конкретно вставляються в мембрану жирових крапель.
У тварин білки, характерні для крапель жиру, називаються периліпінами, які насправді є сімейством білків із кількома членами. Усі краплі жиру від тварин мають периліпіни. На додаток до периліпінів, пов'язаних з краплями жиру, існує безліч типів ферментів, пов'язаних з метаболізмом ліпідів. За оцінками, існує 50 різних білків, пов’язаних з краплями ліпідів клітин тварин. Їх можна класифікувати за їх функцією: структурні, ферментативні, що беруть участь у взаємодії з мембранами везикулярного руху, сигнальними білками, та ті, які використовують поверхню ліпідної краплі для виконання функцій, не пов’язаних із самою ліпідною краплею. Деякі з цих білків не властиві лише краплям жиру, але можуть з’являтися в інших відділеннях. Наприклад, ферменти, що синтезують тригліцериди, присутні в мембранах ретикулуму та на поверхні самої краплі ліпідів. В інший час, як згадувалося раніше, поверхня крапель жиру може служити тимчасовим запасом білка.
У рослин білки, що оточують крапельки жиру, можна розділити на три типи: олеозини (зі структурною природою, що проникають навіть через тригліцериди), ферментативні (калеозин, діоксигеназа, стеролеозин; пов’язані зі стресовими ситуаціями) та пов’язані з ними білки без гідрофобних сегментів. Найбільш поширеним є, безперечно, олеозин, який може покривати більшу частину поверхні краплі ліпідів. Олеозини мають поліпептидний ланцюг, який вставляється в ядро тригліцеридів крапельки жиру. Решта білків, пов’язаних з поверхнею цих крапель жиру, мають дуже короткі або взагалі не мають гідрофобних ланцюгів.
4. Навчання
Краплі ліпідів утворюються із зростаючого накопичення етерифікованих ліпідів між двома моношарами мембрани ендоплазматичного ретикулуму (рис. 3). Ці ліпіди генеруються білками, що мешкають у самому сітківці. Наприклад, у випадку триацилгліцеридів важливі білки DGAT1 і 2. Накопичення ліпідів між двома моношарами утворює лінзоподібне відкладення ліпідів. Це переважно відбувається в канальцях ендоплазматичної сітки, а не в цистернах.
Коли вони досягають розміру, це скупчення ліпідів відокремлюється і залишається вільним у цитозолі, оточеному зовнішнім моношаром мембрани ретикулуму. Розмір, необхідний для висічення, незрозумілий. Принаймні в деяких дріжджах краплі залишаються пов'язаними з ендоплазматичним сітком. Також невідомо, які білки беруть участь у цьому розщепленні, але існують білки, які, здається, вказують, де має відбутися евагінація, такі як сейпіни.
Після вивільнення крапля ліпідів зростатиме за рахунок місцевого синтезу нових ліпідів завдяки ферментам, які переносяться із сітки. Потім їх називають краплями ліпідів, що розширюються. Він також може рости шляхом злиття з іншими вже існуючими краплями. Моношар ліпідної краплі регулює цей процес злиття. Крапельки ліпідів, здається, не завжди утворюються знову, але більші можуть задушити і утворити дві краплі від початкової. Існує два механізми виведення крапель жиру. Завдяки активності ліпаз ферменти, які присутні на поверхні жирової краплі або прилипають до неї, і які поступово погіршують жир, а також шляхом аутофагії.
Рисунок 3. Формування крапель ліпідів з гладкого ендоплазматичного ретикулума (модифіковано від Fujimoto and Ohsaki, 2006.)
Є білки, такі як Pex 30, які з’являються в областях ендоплазматичної сітки, де утворюються крапельки жиру. Цікаво, що ці білки також з’являються в тих регіонах, де утворюються пероксисоми. Таким чином, здається, що механізми утворення нових пероксисом та нових крапель жиру можуть бути спільними.
Beller M, Thiel K, Thul PJ, Jäckle H. (2010). Ліпідні крапельки: динамічна органела рухається у фокусі. Листи FEBS 584: 2176-2182.
Фудзімото Т, Осакі Ю. (2006). Аннали Академії наук Нью-Йорка. 1086: 104-115.
Гао Q, Гудман Дж. (2015). Ліпідна крапля - добре зв’язана органела. Frotiers в клітині та біології розвитку.
Walther TC, Cheung J, Farese Jr, RV. (2017). Біогенез крапель ліпідів. Щорічний огляд клітини та біології розвитку. 33: 491-510.
Walther TC, Farese Jr.RV. (2012). Краплі ліпідів і клітинний ліпідний обмін. Щорічний огляд біохімії. 81: 687–714.