Земноводні (Amphibia) - це клас підродин хребетних. Їхня наукова назва походить від давньогрецького слова amphiphios, що означає подвійне життя. Це свідчить про те, що більшість видів земноводних живуть наземним життям у зрілому віці, але повертаються у воду для розмноження, і перший етап їхнього індивідуального розвитку також відбувається в цьому середовищі. Існують відхилення від цього типового способу життя в обидві сторони, тому є земноводні, які стали майже незалежними від рідкої води, а є й такі, які все життя не потрапляють на сушу.

земноводні

Передісторія

Земноводні еволюціонували приблизно 370 мільйонів років тому, в девонський період. Їхніми предками були хохлаті риби, чиї родичі, що вижили, утворюють групу братів і сестер з відділу чотириногих хребетних (Tetrapoda) (тобто вони більш тісно пов'язані між собою, ніж з іншими групами). Перехід до наземного способу життя був значним еволюційним стрибком, переваги якого включали експлуатацію великої кількості їжі, яку забезпечували перші наземні безхребетні, та захист від водних хижаків. Перші земноводні, що мешкали на землі, належали до ордена броньованих земноводних (Labyrinthodontia), до ордену Ichtyostegalia. Вони поєднували характеристики сучасних земноводних та риб, тому мали гетероцерку (асиметричний, що нагадує акулам) хвостовий плавник, орган бічної лінії, який відчував водні коливання, і пальці могли перевищувати п’ять на кінцівку.

У девонському, карбоновому, пермському та тріасовому періодах земноводні були домінуючою групою наземної фауни. Їх великі чи навіть величезні представники, які жили в той час (які на той час були головними хижаками екосистем), раніше об’єднувались у групи Стегоцефалія («броньована голова»), але це, як і Лабіринтодонтія, парафілетична група (не включаючи всіх нащадків свого спільного предка). Їх найвидовищніші представники - представники ордена Темноспонділі, який після свого розквіту карбону та Пермі вижив паралельно динозаврам у меншій кількості в мезозої. Серед них був найпотужніший земноводний, коли-небудь виявлений у Пермі, крокодилоподібний Пріоносух, який досяг довжини тіла 9 метрів.

Підряд Lissamphibia, який об’єднує сьогоднішні (недавні) земноводні, міг розвинутися приблизно в пермський період. На цей час вважається, що один із найвідоміших останків земноводних, виявлений нещодавно, Gerobatrachus hottoni, був близьким до загального предка вовчих і непокірних земноводних. З передісторії жаб збереглося дуже мало скам’янілостей, зокрема Triadobatrachus massinoti, знайдений на Мадагаскарі, який все ще мав короткий хвіст.

Таксономія

Усі земноводні, що живуть сьогодні, належать до підряду Lissamphibia, який утворює монофілетичну таксономічну одиницю (таксон) (простежується до загального предка і містить усіх його нащадків). Недавні земноводні мають три добре відокремлені порядки. Представники двох орденів проживають в Угорщині.

- Орден земноводних-вовків (Caudata або Urodela). Статура їх схоже на ящірку, з чотирма відносно слабкими ногами однакової довжини, витягнутим тілом і хвостом. У їхній ході серпантиновий рух тіла відіграє важливу роль, ноги підтримують тіло лише збоку, а не піднімають його від землі. Вони рухаються, як риби у воді, з плаваючими хвостами. Вони в основному невеликі, розміром від 10 до 20 см, з величезними представниками гігантських саламандр з Далекого Сходу понад півтора метра, а також північноамериканських сирен та вугрів. Ступінь їх залежності від води різниться: деякі види живуть повністю на суші (наприклад, навіс), інші проводять більшу чи меншу кількість часу у воді під час розмноження та індивідуального розвитку, а деякі досягають статевої зрілості у воді, зберігаючи личиночні зябра (неотенія) . Для їхніх личинок спочатку розвиваються передні ноги, а зябра їх вільні. В основному жителі північного помірного поясу, відсутні в Австралії та на більшій частині Африки. У Південній Америці вони представлені кількома видами. Вони включають близько 570 видів у свої 9 сімей. В Угорщині було виявлено сім’ю із шести видів саламандр.

- Орден безхвостих земноводних або жаб (Анура). Їх хребет скоротився, а кількість хребців зменшилась. Їх хвости зварилися в єдину кістку, яка сидить між витягнутими кістками стегна всередині тіла. Кінцівки у них витягнуті, зокрема задні лапи - багато їх видів подорожують і втікають стрибками. Характерною їх особливістю є здатність звучати. Вони мають 4 пальці на передніх ногах і 5 пальців на спині. Вони мають розмір від 1 до 2 см до приблизно 40 см в довжину, причому найбільшим видом є західноафриканська жаба-голіаф (Conraua goliath). Їх личинки, пуголовки, переважно травоїдні, живуть пасучись роговими щелепами. Спочатку у них формуються задні лапи. Їхні зовнішні зябра ростуть навколо подвійної шкірки, тому їх неможливо побачити пізніше. В кінці їх трансформації хвости поглинаються. За винятком постійно морозних районів і найсухіших пустель, вони широко поширені по всій Землі. Їх найбільше видове багатство досягається в тропічних лісах. Три їх підряди включають 33 родини та близько 5600 видів. В Угорщині 12 видів з 5 сімей є рідними.

- Орден безногих земноводних (Gymnophiona). Тварини без кінцівок, витягнуті, червоподібні тіла. Вони трапляються у вологому ґрунті, іноді у воді. На своїх тілах вони мають кільцеві борозенки, що робить їх зовні схожими на кільчасті черви. Очі у них незрілі, вкриті шкірою. Вони можуть носити на голові висувний щуп. Вони харчуються повільно рухаються безхребетних. Три чверті виду - живі батьки, решта відкладені в підземних порожнинах, яйця охороняє самка. Вони можуть еволюціонувати із трансформацією або без неї. Вони широко поширені в тропіках і не мають представника в Європі. Раніше вони відокремили 6 і нещодавно 3 родини, які включають загалом близько 170 видів.

Анатомія

Земноводні - тварини з різною температурою тіла. Їх шкіра являє собою слабо ороговілий багатошаровий плоский епітелій. Білки та слизові залози сидять у шкірі, і шкірні виділення багатьох видів токсичні, забезпечуючи захист від хижаків. Відлякуючі шкірні виділення часто виділяються яскравими кольорами (наприклад, жаби-отруйні стріли, дядьки домашніх видів, саламандра). Шкіра також відіграє ключову роль у диханні, а також гомеостазі солі та іонів. Кровоносна система у них двоколірна, серце має три порожнини, складається з двох передсердь та шлуночка. Дорослі земноводні дихають легенями, але його структура проста і відносно неструктурована. У них немає закритої грудної клітки, немає міжреберних дихальних м’язів, повітря відкачується накачуванням дна рота. Шкірне дихання відіграє значну роль, шкірні вени є частиною великого контуру крові, тому багата киснем кров також надходить у праве передсердя. Їх лімфатичний кровообіг розвинений. Більшість видів знаходять свою здобич поза почуттями, своїм видатним зором, базуючись на цьому. По обидва боки від голови жаб добре видно зовні барабанна перетинка, до якої всередині середнього вуха прикріплена одна слухова кістка (колумелла). Звук чоловіків може посилюватися парним або непарним сечовим міхуром.

Спосіб життя

Деякі дорослі земноводні більше прив’язані до води, а інші живуть майже повністю на суші. На суші вони проводять день переважно у вологих місцях, шукаючи їжу вечорами, вночі або після дощу. Інші більшу частину свого життя проводять у воді або поблизу неї. З домашніх видів, можливо, копаюча жаба найкраще переносить посуху, шукаючи притулку в грунті від тривалої посухи. Подібні види способу життя зустрічаються навіть у пустельних районах. Земноводні переживають зиму під Аваром, під колодами, камінням або закопаними в грязі.

Всі земноводні - хижаки дорослого віку. Жаби отримують їжу, плескаючи або плескаючи язиком з поля зору. В основному вони споживають комах та інших безхребетних.

Їжа розпізнається за рухом. Вовкові земноводні повільно рухаються, і відповідно більша частина їхньої здобичі складається з таких тварин (хробаки, равлики та інші безхребетні).

Розмноження

Розмноження більшості видів земноводних пов’язане з водою, але є й такі види, яким вода зовсім не потрібна. Вони живуть переважно в тропічних районах, і розвиток личинок вже відбувається в яєчниках.

Вовкові земноводні внутрішньо запліднені. Самці тритонів у воді своїм вражаючим весільним платтям та хімічними речовинами приваблюють самок. Якщо самка приймає залицяння, вона відкладає сперматофор, що містить чоловічі статеві клітини, який вона забирає разом з клоакою самки. Яйцеклітини запліднюються всередині вашого тіла. У домашніх тритонів самка розміщує їх по черзі на стеблах водних рослин, часто загортаючи в лист. Плямиста саламандра відвідує струмки та інші гірські води, де вона народжує живих нащадків.

Хвостаті земноводні запліднюються зовні. Самці заманюють самок переважно акустичними сигналами. Характерною для них шлюбною поведінкою є амплекс, «любовне» обійми, в яких самець чіпляється за самку, рефлекторно стискаючи передні ноги. Залежно від виду, самець може обіймати самку по-різному, в Угорщині амплекс є пахвовим у більшості видів жаб, а у випадку єдинорогів та копаючих жаб - поперековий. Стисканню сприяє потовщений роговий малюнок чоловічого пальця ноги, великого пальця. Під час амплексу самці та самки одночасно звільняють свої гамети. Нерідкі випадки, коли самка чіпляється за кількох самців, що жорстоко змагаються між собою. Відкладені яйця можуть бути розташовані в різній формі, жаби скручують свої зав’язі навколо водних рослин, драглиста оболонка яєць справжніх жаб надзвичайно набрякає після відкладання. Копаюча жаба несе на рослинах товстіший пучок яєць, листова жаба утворює невелику грудку, яйця єдинорогів утворюють пухку масу. Домашні види не доглядають і не охороняють свої яйця, і таких прикладів у тропіках багато. Серед європейських видів чоловічі самці несуть яйця, обмотані навколо ніг.

Сезон розмноження земноводних, корінні в Угорщині, коливається від ранньої весни до початку літа. Для багатьох видів характерне так зване вибухоне розмноження, яке відбувається протягом дуже короткого проміжку часу і включає велику кількість особин. Тварини часто приходять з більшої відстані до стоячих вод, які служать місцями розмноження.

Індивідуальний розвиток

Личинки, які вилуплюються з яйцеклітини, живуть залишки посліду в перші кілька днів. Потім личинки жаб, пуголовків, переходять на рослинну їжу, зіскрібаючи водоростями рогаті щелепи з підводних орієнтирів. До цього часу їх зябра вже не видно, навколо них росте шкіра, і вони потрапляють у зяброву порожнину збоку від тіла. Задні лапи помітно розвиваються по обидва боки хвоста. Через кілька тижнів росту і розвитку личинки починають трансформуватися (метаморфози). Вперше передні ноги, які до того часу розвинулися в зябрових порожнинах, стають видимими. Рот розширюється, щелепи зникають. Хвіст поступово всмоктується, і його речовини забезпечують харчування трансформованого пуголовка протягом цього періоду розвитку. Кишковий тракт, пристосований до перетравлення рослинної їжі, значно скорочується. Легкі тварини вступають у гру - якщо вони не можуть покинути воду в цей період, вони можуть потонути! Перетворені жаби часто масово залишають озера і переходять до наземного, хижацького життя.

Личинки земноводних-вовків - хижаки з самого початку. Їх пернаті зовнішні зябра видно по обидва боки голови на всьому шляху, лише щоб розвинутися назад в кінці їх трансформації. Спочатку розвиваються передні ноги, пізніше - задні.

Збереження природи

Земноводні - одна з найбільш зникаючих груп тварин на Землі. Оскільки більшість видів пов’язані як з наземними, так і з водними середовищами існування під час їхнього індивідуального розвитку та дорослого життя, втрата або перетворення будь-якого середовища існування може серйозно вплинути на цих тварин. Земноводні мають гіперчутливість до забруднень через шкіру, яка відіграє важливу роль у метаболізмі та підтримці гомеостазу. Завдяки вищевикладеному, їх можна розглядати як індикаторні організації, тому ситуація їх населення надсилає нам важливі відгуки про стан нашого довкілля. Останнім часом ці відгуки не викликають особливого оптимізму. Проблема додається в тому, що біомаса земноводних може бути дуже високою у відповідних місцях проживання, тому їх роль в екосистемах (як хижак чи їжа) надзвичайно значна. Їх зникнення та виснаження можуть принципово похитнути функціонування екосистем.

Третина з понад 6000 видів земноводних, описаних на сьогоднішній день, потрапляє до різних категорій загрози МСОП. Ми не маємо достатньо інформації про ще третину видів, щоб характеризувати їх статус збереження. Це саме по собі лякає, і за останні кілька десятиліть темпи зменшення видів, місцевого та глобального вимирання зросли до такої міри, що дослідники говорять про глобальну кризу земноводних. Масштаби процесу деякі порівнюють із вимиранням динозаврів. Причини різноманітні і можуть відрізнятися від виду до виду. Втрата середовища проживання - чи не найпоширеніша проблема. Переважна більшість земноводних трапляється в тропічних лісах, і ці місця проживання швидко зменшуються. Багато видів можуть зникнути (або вже зникли) до того, як їх науково описати.

Згідно з лабораторними експериментами, земноводні сильно пошкоджуються під час їх індивідуального розвитку інтенсивним УФ-випромінюванням, а також деякими хімічними речовинами. З останніх особливої ​​уваги заслуговують залишки гормональних препаратів, які можуть спричинити гермафродитизм або стерильність. Багатьом видам загрожує надмірна експлуатація (збирання їжі), головним чином у Східній та Південній Азії. Однією з найсерйозніших загроз є поява інфекційних захворювань (хітридіомікоз, ранавірус). Також ми більш детально розглядаємо питання хітридомікозу на нашому веб-сайті. Багатьом земноводним загрожує інтродукція певних чужорідних видів (насамперед: кігті, американська жаба-бик, гігантська жаба). Вони також можуть загрожувати корінним популяціям земноводних як конкурентів, хижаків та переносників інфекцій.

Дослідники земноводних зв’язалися між собою, щоб докласти глобальних зусиль для виживання зникаючих видів. Так народився План дій із охорони земноводних, який розглядає можливі кроки та їх наслідки. Група спеціалістів з амфібій в рамках МСОП також працює над розробкою глобальної стратегії збереження земноводних. Збереження ex situ (поза середовищем існування, розведення в неволі), що є важливим для багатьох видів, координується програмою «Ковчег земноводних».

Можна сказати, що стан збереження домашніх видів хороший. В Угорщині немає вузьких або ендемічних земноводних, популяція наших корінних видів у світі стабільна. Рідше в Угорщині вважаються види, які рідше зустрічаються в країні, головним чином пов’язані з гірськими середовищами проживання (альпійський тритон, альпійський чубатий тритон, жолухопуха, жаба трав’яна). Найбільшою загрозою для домашніх видів є погіршення стану та включення середовищ існування, а також пробивання доріг. Особливо це стосується видів, що розмножуються вибухонебезпечно ранньою весною, коли вони можуть стати жертвою болота з масою дорослих тварин, які намагаються розмножуватися. Автомобілі також знищують молоді екземпляри, які залишають воду. Однак важливо пам’ятати, що в цій віковій групі смертність у будь-якому випадку висока, однак, рятуючи кожну дорослу особину, ми дозволяємо їй розмножуватися в певний рік, що може призвести до тисяч нащадків. Міграція земноводних повинна підтримуватися довгостроковими технічними рішеннями (тунелі, перегородки та підпірні стіни) та миротворчими операціями, де це можливо. До відповідних видів належать лісова та пасовищна жаба в гірських та гірських районах, коричнева жаба, копаюча жаба, листова жаба, зелені жаби та дунайський тритон у низинах.