3.3. СЕКСУАЛЬНИЙ ВІДБОР Теорія статевого відбору. Теорія Дарвіна. Вторинні сексуальні персонажі. Статевий відбір та природний відбір. Умови існування статевого відбору. Механізми дії статевого відбору. Внутрішньостатева конкуренція (бійка між самцями). Механізми до копуляції. Механізми після копуляції. Змагання на сперму. Вибір партнера. Переваги чоловіків: ресурси та "хороші" гени. Модель "доброго батька". Епігамічні символи концепції. Моделі еволюції персонажів, обраних за вибором партнера. Рибальські моделі. Гіпотеза гандикапу. Наслідки статевого відбору. Статевий диморфізм. Статеві відмінності у життєво важливих стратегіях. http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

відбор

РЕКОМЕНДОВАНЕ ЧИТАННЯ ОСНОВНИХ ТЕКСТІВ Alcock J (2005). Поведінка тварин (8-е видання). Sinauer Associates. [Розділ. 10, стор. 316-366]. Freeman S & J Herron (2002). Еволюційний аналіз (2-е видання). Пірсон Освіта. [Розділ. 9. Сексуальний відбір, с. 289-329]. Гомендіо М (2002). Змагання на сперму. В еволюції. Основа біології, М. Солер (ред.). Південний проект Ediciones S.L. глава 14, стор. 263-270. Мартін-Вівальді M & J Cabrero (2002). Статевий відбір. В еволюції. Основа біології, М. Солер (ред.). Південний проект Ediciones S.L. глава 13, стор. 235-259. ДОДАТКОВІ ТЕКСТИ Carranza J (1994). Системи спарювання та статевого відбору. В, Етологія, Дж. Карранца (ред.). Університет Естремадури. [Розділ. 15, стор. 363-406]. Андерссон М (1994). Статевий відбір. Прінстонська університетська преса. Монографії в поведінці та екології.

ТЕОРІЯ СЕКСУАЛЬНОГО ВІДБОРУ Еволюційні сили, які діють у статевому розмноженні: сукупність селективних сил, які діють по-різному у чоловіків та жінок та визначають репродуктивні стратегії, характерні для кожної статі. Еволюція вторинних статевих ознак (DARWIN, 1871)

ПЕРВИННІ ТА ВТОРИННІ СЕКСУАЛЬНІ ХАРАКТЕРИ ПЕРВИННИЙ: безпосередньо пов’язаний з розмноженням ВТОРИЧНИЙ: використовувався для отримання партнера Різниця, встановлена ​​в 19 столітті (передбачається Дарвіном), в даний час СЕКСУАЛЬНИЙ ВІДБОР не використовується як ФОРМА ПРИРОДНОГО ВІДБОРУ ДАРВІН: статевий відбір відрізняється від природного СЕГОДНЯ: статевий відбір як приватний випадок природного відбору

Приклади "вторинних" статевих ознак (чоловічі прикраси)

Оптимальний, природний відбір Оптимальний, статевий відбір (вибір жінки) Кількість особин Довжина короткого хвоста Довжина довгого хвоста Оптимальна, природний відбір Оптимальний, Статевий відбір (вибір жінки)

ЕВОЛЮЦІЙНІ СИЛИ, ЩО ПОЧИНЮЮТЬ СЕКСУАЛЬНИЙ ВІДБОР ДАРВІН Багато вторинних статевих ознак є наслідком конкуренції між самцями за отримання самок (переваги в боротьбі або більша привабливість жінок) СЕЛЕКТИВНІ СИЛИ, СПЕЦИФІЧНІ ДЛЯ КОЖНОГО СЕКСОВНОГО ІНТРАСЕКСУАЛЬНОГО КОНКУРСУ (чоловіки) ПАРНИЙ ВИБІР (жінки)

ПОТЕНЦІАЛЬНІ РЕПРОДУКТИВНІ ЦІНИ Чоловіки: висока продукція сперми, а не батьківський догляд САМКИ: низька продукція яйцеклітин батьківський догляд ПОТЕНЦІАЛЬНІ РЕПРОДУКТИВНІ ЦІНИ ФАКТОРИ, ЩО ВИЗНАЧАЮТЬ РЕПРОДУКТИВНИЙ УСПІХ КОЖНОГО СЕКСОВОГО МУЖЧИНА: кількість спаровувань "найкращих самців" (не дуже вибірково)

У чоловіків, ніж у самок Відмінності в репродуктивному успіху Більша дисперсія У чоловіків, ніж у жінок Жінки Кількість особин Чоловіки Кількість нащадків

Передкопуляційний відбір Конкуренція між самцями Вибір з боку самок Сукупність Копуляція після копулятивного відбору Криптичний вибір З боку жінок Сперма конкуренції Диференціальний аборт Вибір з боку самок (сперма) Запліднення Потомство

ВНУТРІШЕКСУАЛЬНА КОНКУРЕНЦІЯ (БОРОТЬБА МУЖЧИН) Перед копуляцією Відкритий бій між самцями («гонка озброєнь») Чесні ознаки: Ознаки, що надійно свідчать про бойові здібності

Бої між морськими ігуанами (Галапагоські острови)

Більші та агресивніші самці контролюють найкращі території і більше спаровуються

Приклади альтернативних стратегій для чоловіків: Територіальні голуби (великі) "Кросівки" (маленькі) Супутники (середні)

Приклади альтернативних стратегій у чоловіків: помаранчево-сині жовті ящірки

Олень Cervus elaphus Clutton-Brock 1988 Репродуктивний успіх Шинди Олени Репродуктивне життя 27% 7% Плодючість/успіх спарювання 8 32 Виживання нащадків 57 20

Після копуляції (конкуренція сперми) Механізми, що перешкоджають успіху чергової наступної копуляції: - Пізніше “залицяння” (“охорона партнера”) - Виробництво хімічних речовин проти афродизіаку - Сперматозоїди,… Конкуренція сперми: (строго кажучи) конкуренція за запліднення між сперма різних чоловіків у репродуктивній системі самки - Приклади: безхребетні (комахи, ракоподібні) - асоційовані анатомічні структури: механізми відбору сперми, сперматеки, ... Аборт дітоубийців (індукція хімічними речовинами)

Морфологія статевих органів у віднатів: сперматеки у жінок Модифіковані пеніси для вилучення сперми у чоловіків)

Вимоги до конкуренції сперми: численні копуляції за допомогою зберігання сперми у жінок (спеціалізовані анатомічні структури) Протилежний селективний тиск у чоловіків: Персонажі (поведінка), що дозволяють максимізувати батьківство при копуляції з жінками, які раніше копулировались ("порушення") Характери, що дозволяють зменшити/уникнути подальших змагання зі спермою від інших чоловіків ("захист") Типи/поведінка персонажа: шлюбна поведінка морфологія статевих органів насіннєві секрети поведінки самців та морфологія статевих клітин

Привиди конкуренції сперми в минулому: Морфологічні механізми уникнення - внутрішнє запліднення - видалення сперми Фізіологічні - сперматозоїди ("спаровувальні пробки") - насіннєві продукти - поведінкові феромони - тривала копуляція - "залицяння" (охорона партнера) - вибір партнера за самці

ВИБІР ПАРИ Самки шукають двох видів переваг від чоловіків: Ресурси: - Чоловічі території з ресурсами - Наречені подарунки (їжа) Суїцидальне спаровування (стосується самця) або канібалізм (стосується самки) (наприклад, богомоли, деякі павукоподібні) "Добре "гени: - відбір фенотипових ознак, що вказують на генетичну якість самця. Епігамічні ознаки: своїм походженням вони зобов'язані відбору за вибором партнера (епігамічний або інтерсексний відбір)

Гіпотеза про причини статевого відбору за вибором самок, у випадках, коли: чоловіки не надають батьківського піклування чи інших матеріальних благ своїм партнерам-чоловікам, використовують екстремальні прикраси або дуже складні залицяння. Теорія Жінки віддають перевагу персонажам, ніж Первинне адаптивне значення вибору жінок Здоровий самець Вказує на здоров’я чоловічої статі Самки (та потомство) уникають заразних хвороб та паразитів Хороші гени (Хороші гени) Вказують на життєздатність самця Молодь може успадкувати переваги життєздатності свого батька Рибальські моделі („Відбір втікачів”) Сексуально привабливі діти успадковують характеристики, що роблять їх сексуально привабливими; дочки успадковують перевагу щодо цих рис. Сенсорні упередження (“Вибір із прогону”) [у блоці 4], які використовують раніше існуючі сенсорні упередження Жінки не отримують ніякої вигоди

РИБОЛОВНІ МОДЕЛІ (“відбіг на вибір”) Риси розвиваються вище їх оптимального зниження життєздатності: Дорогий відбір для обох статей 1-я фаза: позитивна кореляція ознак з життєздатністю 2-я фаза: негативна кореляція (зворотний зв’язок) МЕХАНІЗМИ ПОКАЗНИКА або ЗАХАВІАНОС (добрі гени; здоровий чоловік). ТЕОРІЯ ГЕНДИКАПІВ (Захаві) Вибір сигналу, який є дорогим для самця, і з цієї причини (вартість) виявляє його якість: Чистий гандикап: відсутність взаємозв’язку між характером та якістю (наприклад, хвости у птахів або прикраси) Умовна фора: взаємозв’язок між розвитком характеру та якістю (наприклад, розмір тіла) Виявлення обмежень: впливає на персонажів, таких як яскраві кольори або вишукані пісні, на яких сильно впливають паразити та патогени (теорія здорових чоловіків)

Приклади хорошої теорії генів Довгохвості чорні вдови

Приклади хорошої теорії генів

Приклади хорошої генної теорії Експерименти з ковтками: Розмір хвоста у чоловіків

Приклади хорошої генної теорії Вибір партнера у самки Stegastes partitus

Приклад здорової чоловічої теорії Колір в’юрків визначається каротиноїдами, що потрапляють у раціон. Каротиноїди можуть бути показниками: Здатності до пошуку їжі (якщо їжа, багата на каротиноїди, обмежена) Якість імунної системи (яка отримує вигоду від вкладу каротиноїдів). Тільки чоловіки зі здоровою імунною системою або хорошою здатністю до видобутку їжі могли дозволити собі перенаправити частину пігментів на сигнальні функції.

Приклад теорії весільних подарунків (хороші гени?) Самці Mecoptera забезпечують шлюбний подарунок (мертву комаху) самці перед копуляцією. Поки самка споживає подарунок, самець сполучається і передає сперму. Повна передача сперми займає 20 хвилин, тому лише чоловіки, які приносять великі подарунки, можуть переказати максимальну кількість.

Загальний акцент (Prunella modularis) Самки виганяють сперму після копуляції Жінки, які спаровуються з чоловіками низького статусу, частіше виганяють сперму

НАСЛІДКИ СЕКСУАЛЬНОГО ВІДБОРУ Статевий диморфізм Морфологічні відмінності між самцями та самками (розмір, колір, руки, ...) Полігамні види: диморфізм, пов’язаний зі ступенем багатоженства Моногамні види: поділ репродуктивної діяльності (наприклад, захист території/годування потомство) Життєво важливі стратегії Статеві відмінності у віці та розмірі в статевій зрілості: у багатопланових видів чоловіки пізніше дозрівають. Коротший термін репродуктивного життя у самців, ніж у жінок: у полігінічних видів чоловіки лише “конкурентоспроможні” протягом коротких фаз. Більш високі показники репродуктивності статі з коротшою репродуктивною фазою "ризикованіша" поведінка (вища смертність) статі з вищими потенційними показниками відтворення Зменшення розміру посліду (у ссавців) для збільшення розміру тіла потомства чоловіків