Первинні м’ясоїдні терйодонти з’являються в копалинах середнього Перму близько 270 мільйонів років тому. Ймовірно, вони еволюціонували від біармосучан таких як Еотітанозух. На час розвитку диноцефаланів вони залишались на другому плані, їх справжній розквіт відбувся лише у верхній Пермі. Пермотрасичні терйодонти відомі з усіх континентів. Вони характеризувалися великою різноманітністю - серед них ми знаходимо комахоїдних, м’ясоїдних та рослиноїдних, що досягають розмірів кулика до ведмедя. Окрім хижих шаблезубих горгонопсіан та різнобічних тероцефаланів, сюди входять також цинодонти (Cynodontia), з якого вийшли самі ссавці. Але це історія для наступної статті. Тепер давайте нарешті розглянемо шаблезубого звіра з кінця палеозою.
Горгонопсіанці ("горгонічні грані") представляють найосновнішу (древню) групу терйодонтів. Завдяки своїм жахливим зовнішнім виглядом вони здобули (пропорційно протокаммалам) значну популярність і, безумовно, є найбільш конусоподібними м’ясоїдними терапевтичними засобами. На перший погляд вони нагадували щось середнє між шаблезубим котом та великою ящіркою. Задні лапи були досить прямостоячі, тоді як передні ноги були ще трохи розведені. Велика голова несла пару надто великих очних зубів на обох щелепах, а верхні ікла довші. Горгонопсіанці мали спеціальний щелепний суглоб, який дозволяв їм відкривати папулу під кутом більше 90 °. Хвіст був дуже коротким, що характерно для всіх передових терапевтичних засобів.
Найдавніші, досі відносно рідкісні та невеликі горгонопсиани походять із Середньої Пермі Південної Африки. Однак у пізній Пермі деякі форми зросли до значних розмірів і стали головними хижаками. Їх скам’янілість ми знаємо лише з Африки та Росії. Хоча в кінці Пермі їм вдалось добре, жоден з них не пережив масового вимирання на межі розділу Перм/Тріас.
Двоє середніх представників родини Gorgonopsidae - Савроктон (зверху) та Лікаенопс. Якщо ви виявите, що всі горгонопсиани виглядають «на одне копита», не помиліться.
Анатомія горгонських граней говорить про це спеціалізується на полюванні на велику здобич. Найчастішими жертвами їх були, мабуть, кремезні та повільні рослиноїдні тварини, такі як дицинодонти та пареазаври. Очевидно, вони не заморочувались переробкою їжі. Вони не могли жувати, вони просто вихоплювали шматки м’яса з здобичі, яке потім проковтували цілим.
Горгонопсіанці відносно одноманітна і консервативна група за формою та способом життя - всі вони виглядають більш-менш схожими. Вони відрізняються один від одного по суті лише розмірами та пропорціями. З цієї причини важко встановити споріднені стосунки між окремими таксонами *. Іншою проблемою є той факт, що деякі види можуть представляти лише різні стадії розвитку інших видів. Отже, загальна кількість відомих горгонопсиан невідома, але становить близько 25 родів.
* таксон - група взаємопов'язаних організмів, що утворюють систематичну одиницю, наприклад вид або рід.
Оскільки всі горгонопсиани подібні один до одного, їх можна класифікувати в одну родину - Gorgonopsidae. В рамках цього вчені розпізнають три підродини:
Горгонопсини
містить більшість горгонопсиків. Типовими представниками підродини була Південна Африка Лікаенопс. Він був описаний ще в 1925 році, і його родинне прізвище, що означає «вовче обличчя», мабуть, стосується стосунків із ссавцями. Це був менший хижак довжиною близько 1 метра. З більш відомих форм слід також згадати рід Савроктон. Цей двометровий мисливець особливо цікавий тим, що він є єдиним горгонопсиком, відомим з обох півкуль. Поки Sauroctonus parringtoni населяв Південну Африку, близькоросійський вид S. progressus кочував по Росії.
Inostranceviinae
включає російські роди Іностранція a Православна Церква. Inostrancevia alexandri була головним хижаком її екосистеми, і з довжиною тіла 3,5 метра вона була одним з найбільших представників групи. Її череп розміром до 60 см і характеризувався значно витягнутою губою, пропорційно довшою в порівнянні з іншими горгонопсианами.
Череп виду Rubidgea atrox - верхній хижак палеозою. Рубідж був розміром із міцного ведмедя.
Rubidgeinae
- підродина великих південноафриканських форм. Сюди входили такі страшні мисливці, як Диногогоргон (див. зображення perex) або Клеландіна, однак титул найбільш загрозливого горгонопсиана, безумовно, належить до роду Рубіджія. Незважаючи на те, що він мав трохи коротший череп (46 см), ніж Inostrancevia, цей був більш потужним і значно розширеним у спині. Загалом, це був найміцніший горгонопсий і, мабуть, найпотужніший наземний хижак пізньої Пермі.
Вужча група Евтеріодонтія містить тероцефалани та цинодонти. Саме у представників цієї групи вперше з’являються дві типові характеристики ссавців - шерсть і постійна температура тіла.
Перші тероцефалани («голови звірів») відомі з Середньої Пермі приблизно 265 мільйонів років тому. Тієто найдавніші форми ви, мабуть, не впізнали б цього від горгонопсіанців - теж це були м’ясоїдні тварини середнього розміру з шаблеподібними іклами. Пізніше тероцефальний проте, на відміну від своїх двоюрідних братів Горгони вони виявляють надзвичайну різноманітність. Я тут належав дрібні комахоїдні мисливці та хижаки більшої здобичі. Одна тріасова група була навіть виключно травоїдною.
Ранні середньопермські тероцефалани, зображені у Пристерогнату, були горгонопсіанськими шаблезубими хижаками.
До вдосконалених анатомічних особливостей тероцефалію належать збільшені отвори для сну, довші кінцівки та надзвичайно короткий хвіст.
Тероцефалії були більш поширені, ніж горгонопсиани, і їх скам’янілість відома не тільки з Африки та Росії, а й з Китаю та Антарктиди. Вони пережили вимирання в кінці Пермі і успішно диверсифікувались у нижньому тріасі. Однак вони проіснували до кінця періоду - останні представники групи вимерли в період середнього тріасу (близько 243 мільйонів років тому).
Систематика Тероцефалічної є складною, тому я вирішив скоротити цей розділ. Ми представимо п’ять основних груп, які добре відображають форму та екологічне різноманіття цих тварин.
Lycosuchidae
характеризувалися порівняно короткою і широкою губою. Вони представлені, наприклад, за статтю Лікозух з Південної Африки. Цей мисливець середнього розміру, довжиною близько 1,2 метра, нічим не відрізнявся від горгонопсийців ні зовнішнім виглядом, ні способом життя. Спочатку вважалося, що у Лікозуха дві пари очних зубів у верхній щелепі. Поточне тлумачення полягає в тому, що друга пара іклів була запасною і зайняла її після випадання першої пари.
Scylacosauridae
є другою групою ранньотероцефальних. Для цих хижих собак розміром була довга і вузька губа та характерні ікла. Типовим представником був південноафриканець довжиною близько 1,5 метра Пристерогнатус.
Ми класифікуємо розвинену тероцефалію до загальної групи евтероцефалії.
Akidnognathidae
вони походять з пізнього перму та раннього тріасу Південної Африки та Росії. Здається, вони є переходом між більш примітивними та більш прогресивними тероцефальними. Наприклад, рід більш відомий Moschorhinus, які пережили вимирання в кінці Пермі. Це був великий шаблезубий хижак на зразок горгонопсіанців. Поки пермські особини виросли до розміру лева, тріас був значно меншим. Зрозуміло, що хоча Мосхорхін пройшов через сито катастрофи, несприятливі умови на початку тріасу спричинили карлика.
Три дуже різні представники сімейства Akidnognathidae - отруйна Euchambersia (вгорі ліворуч), Gorgonian Moschorhinus (внизу) і видра Annatherapsidus (праворуч).
Він є одним із найвидатніших тероцефалінів Евхамберсія. Цей маленький хижак довжиною менше метра з короткою губою мабуть мав ефективний апарат для отруєння здобичі. Деталі черепа це виявляють у верхній щелепі була пара отруйних залоз, з'єднаних з очними зубами, який вводив дози отрути. Анатомія черепа евхамберзії підтверджує це тлумачення. М’язові прикріплення до черепа свідчать про те, що він не зможе утримати здобич. Правда, отруєна жертва не могла надто протестувати.
Для інтересу також варто згадати пізньоперманський рід довжиною близько метра Аннатерапсид з Росії. Судячи з його зубів, ймовірно, що це був напівводний (напівводний) видоподібний мисливець на рибу.
Whaitsiidae
вони були великими пермотріазними тероцефаланами, які трохи наносили ведмедів. З найбільших з них - рід Мегавайція з Росії - зберігся лише фрагмент щелепи, але весь череп повинен був виміряти близько півметра. Серед найбільш досліджених родів є Moschowhaitsia a Теріогнатус. Ці форми, мабуть, уже мали певний тип волосся або, принаймні, бороду. Про це свідчать численні отвори в передній частині щелепи роду Theriognathus, на яких можна було затиснути тактильні вуса (вібриси).
Whaitsiidae були хижими або всеїдними, і, на думку деяких вчених, вони могли подрібнювати кістки, як гієни, підсиленими щелепами.
Whaitsiidae. Легше побудований Теріогнатус (ліворуч) та міцна Мошовайція. Члени цієї групи могли мати подібний спосіб життя та харчові звички, як ведмеді.
Baurioidea
- надродина менших і еволюційно розвинених тероцефаланів, більшість з яких мешкали в тріасі. Серед бауріоїдів ми б марно шукали вражаючих хижаків, з іншого боку, вони вперше рослиноїдні. Представники цієї групи були дуже схожі на ссавців і незалежно розробили ряд пристосувань, які ми спостерігаємо у цинодонтів та їх нащадків ссавців.
У їх ротовій порожнині вже склався вторинний клімат, який дозволяв бауріоїдам одночасно дихати і ковтати їжу. Грудна та черевна частини тулуба частково розділилися, що свідчить про наявність діафрагми (діафрагма). Дуже ймовірно, що бауріоїди були волохатими і мали постійну температуру тіла.
Деякі тероцефалани пристосувалися до полювання під водою (російський Perplexisaurus на зображенні). Хто знає, куди призвела б їх еволюція, якби вони не вимерли. Можливо, сьогодні терокефальні еквіваленти китів і ластоногих плавали б у морях.
У межах Baurioidea ми розпізнаємо 6–10 сімей (залежно від того, до кого спеціаліста звертаєтесь), але, щоб упорядкувати статтю, я вирішив не писати про кожну в окремому підрозділі. Буде легше уявити основні екологічні типи цих тварин.
Маленькі наземні мисливці на комах та менші хребетні представляють сім’ї Ericiolacertidae a Regisauridae з нижнього тріасу. Кілька форм сім'ї Ictidosuchidae вони могли б жити земноводними. Різні анатомічні особливості родів, таких як Перплексисавр a Кареніти припустити це ці тварини мали змогу пірнати та полювати на водних тварин схожі на свинку та виснаження.
У представників групи Nanictopididae (на знімку пізньоперсидська Purlovia maxima з ПАР) був особливий зуб. Це не здається придатним для вбивства та нарізки м’яса, а також для споживання твердої рослинності. Російський палеонтолог і терапевт-спеціаліст М.Ф. Івахненко вважає, що вони харчувались переважно легшими для обробки або розкладання частинами рослинних тіл.
До передових тероцефаланів належать також рослиноїдні форми, представлені сімейством Nanictopididae. Хоча його представники (такі як Пурловія) за наявністю очних зубів нагадували своїх хижих родичів, насправді це були переважно вегетаріанці. Однак їм не вистачало ефективного апарату для переробки твердої волокнистої їжі, тому цілком ймовірно, що вони споживали переважно м’які частини рослин, такі як плоди.
Найбільш спеціалізовані та вдосконалені тероцефали представлені родиною Bauriidae з тріасу. Боляче виключно рослиноїдні дрібні тварини, зуби яких разюче нагадували зуби пізніших рослиноїдних цинодонтів. Це класичний приклад конвергентної еволюції. Такі тероцефали, як Баурія та Мікрогомфодон, споживали тверду волокнисту рослинну їжу. Однак навіть передові еволюційні інновації не дозволили Бауріїдам вижити далі. Останній з них вимер у середньому тріасі.
Два представники Baurioidea з південноафриканського тріасу. Рослиноїдний мікрогомфодон (зліва) та комахоїдний регісавр.
Після вимирання тероцефаланів та дицинодонтів залишилася лише одна група синапсидів - цинодонти. Це ознаменувало початок періоду темряви для синапсидів, який тривав 150 мільйонів років. Рептилія взяла на себе панування над Землею, і нашим предкам нічого не залишалося, як залишитися на задньому плані. Час їх найбільшої слави ще мав настати.
Ми змогли представити вам цю статтю завдяки підтримці Patreone. Символічний внесок також допоможе нам публікувати більше якісних статей.
Ресурси
Антон, М. (2013). Шаблезубий. Індіанська університетська преса.
Чінзамі-Туран, А. (Ред.). (2011). Предтечі ссавців: радіація • гістологія • біологія. Індіанська університетська преса.
Івахненко, М. Ф. (2011). Пермський і тріасовий тероцефали (Eutherapsida) Східної Європи. Палеонтологічний журнал, 45 (9), 981-1144.
Каммерер, К. Ф., Ангільчик, К. Д., та Фребіш, Дж. (Ред.). (2014). Рання еволюційна історія синапсиди (с. 171-184). Спрінгер.
Кемп, Т. С. (2005). Походження та еволюція ссавців. Преса Оксфордського університету на вимогу.
Лінгем-Соліар, Т. (2014). Покров хребетних Том 1. Походження та еволюція. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Еволюційні закономірності серед пермотріасових терапсидів. Щорічний огляд екології та систематики, 32 (1), 449-480.
Уорд, П. Д. (2004). Горгона: палеонтологія, одержимість і найбільша катастрофа в історії Землі. Viking Press.
Фотографії: Дмитро Богданов, Гедогедо, Смокейбжб