Загальна характеристика
Міцелій
Міцелій утворений добре розвиненими септированими гіфами, які проникають у субстрат, з якого вони поглинають свою їжу; вони мікроскопічні, але іноді можна побачити міцелій у вологих місцях, у пнях, що розкладаються, у вологих відмерлих листках. Зазвичай він білий, але іноді він приймає синій, жовтий, помаранчевий кольори. У деяких видів гіфи розташовані паралельно, походять міцеліальні канатики, які називаються ризоморфами, коли вони розгалужені і оточені оболонкою або корою.
Міцелій базидіоміцету проходить три різні фази протягом життєвого циклу гриба. первинний міцелій, також називається гомокаріотичний, Саме вона виникає, коли базидіоспора проростає; Спочатку він може бути багатоядерним, але швидко з’являються перегородки, які ділять міцелій на відділи, в кожному з яких розміщується одне ядро. Цей міцелій, який в принципі може мати необмежений ріст, породжує вторинний міцелій або дикаріотичний, утворення яких зазвичай включає взаємодію двох сумісних монокаріотичних міцеліїв. Завдяки сперматизації або, загальніше, злиттям двох неядерних клітин кожного міцелію, виникає двоядерна клітина, яка породжує вторинний міцелій одним із наступних двох способів (дикаріотизація):
-
Двоядерна клітина виробляє гілку, до якої мігрує пара ядер; кожне з них ділиться кон’югатно, а побратимські ядра відокремлюються, коли гілка ділиться на дві клітини, утворюючи перегородку. Сукцесія кон'югованих відділів цього типу, що супроводжується розвитком перегородок, утворює вторинний дикаріотичний міцелій.
У другій формі, набагато більш поширеній в природі, відбувається поділ ядер у двоядерній клітині з наступною міграцією дочірніх ядер до первинного міцелію протилежного типу спарювання (ядро а рухається до міцелію b, тоді як ядро б рухається до міцелію а). Сторонні ядра кожного міцелію швидко діляться, і їх потомство мігрує від однієї клітини до іншої через пори перегородок, поки обидва міцелії не досягнуть повного стану дикаріот.
Хоча перегородки деяких базидіоміцетів, таких як іржа та опіки, схожі на перегородки аскоміцетів, у більшості базидіоміцетів існує дуже характерна перегородка, відома як первинний та вторинний міцелій. доліпорова перегородка. Це розширення у формі бочки, розташоване в центрі стінки перегородки, оточуючи центральну пору; по обидва боки перегородка вкрита мембраною, перфорованою чи ні, куполоподібної форми, що називається батьківською або перегородковою ковпачкою, яка є мембраною модифікованого ендоплазматичного ретикулума.
третинний міцелій представлена організованими та більш спеціалізованими тканинами, що складають плодові тіла, базидіоми або базидіокарпали базидіоміцетів, які виникають, коли вторинний міцелій утворює складні тканини.
Базидіокарп, базидій та базидіоспора
базидіокарпус Це плодове тіло базидіоміцетів, яке відповідало б аскокарпу аскоміцетів; їх ще називають базидіомами. Їх морфологія надзвичайно мінлива, оскільки вони можуть варіюватися від желатинових до деревних, від мікроскопічних до вимірювань у діаметрі більше і більше метра, мінливість з великим таксономічним значенням. Більшість базидіоміцетів, за винятком переважної більшості Uredinales та Ustilaginales, утворюють свої базидії в базидіокарпах. Базидії утворюють ділянку так званої базидіоми гіменій (як пальто аски в аскоміцетах); У гіменії цих грибів, крім базидії, є деякі стерильні супутні елементи, серед яких базидіоли та цистидії. Перші - це клітини, схожі на базидії або базидії, які ще не продукували базидіоспори; останні, більші за розміром, ніж базидії, - це клітини дуже різноманітної морфології з таксономічним характером, функція яких точно невідома, але вважається, що вони беруть участь в ексудації сполук.
базидій Це структура, яка несе на своїй поверхні певну кількість базидіоспор (загалом чотири), які утворюються в результаті каріогамії та мейозу. Типовий, ключистий і простий базидій утворюється як кінцева клітина двоядерної гіфи, яка відокремлена від решти перегородкою, на якій, як правило, створюється фібула; Спочатку він невеликий і вузький, але починає своє зростання, подовжуючись і розширюючись. Усередині двох існуючих ядер зливаються (каріогамія), ця зигота незабаром переживає мейоз, який породжує чотири гаплоїдні ядра. У верхній частині базидію утворюються чотири евагінації стеригми а його верхівка збільшена, утворюючи зачатки базидіоспор. Вакуоля починає рости всередині базидію і, збільшуючись, витісняє вміст базидію, включаючи ядра, до зачатків. Іноді відбувається задній мітотичний поділ до того, як ядра потрапляють у зачатки або пізніше; У будь-якому випадку вивільнені базидіоспори не є ядерними, і якщо вони мають два ядра всередині, одне з них повертається в базидій.
Розвиток типового базидію
Не всі базидії утворюють чотири базидіоспори, оскільки деякі дають лише дві, а інші більше чотирьох, і всі базидії не мають типової ключистої форми; існує велика різноманітність. Вважається як пробазидій до тієї частини базидію, де відбувається ядерний синтез; метабазидій - частина, в якій відбувається мейоз, і стеригми частина між метабазидієм та базидіоспорою. У багатьох базидіоміцетах пробазидій і метабазидій мають різну морфологію, тоді як в інших ці терміни відносяться до різних стадій розвитку однієї і тієї ж структури. Таким чином, диференціюють голобазидію та фрагмобазидію. голобазидія є одноклітинними, тоді як fragmobasidios вони, як правило, поділяються на чотири клітини поперечними або поздовжніми перегородками. Термін гетеробазидій відноситься до будь-якого типу базидію, крім одноклітинного, ключистого голобазидію, типового для базидіоміцетів.
Різні типи базидій
базидіоспора це просто гаплоїдна одноядерна структура, хоча в рідкісних випадках вони можуть бути двоядерними, утворюючи двоядерний міцелій; у деяких видів базидіоспори походять від окулірування великої кількості крихітних крихітних конідій, з яких міцелій вже утворений. Форма та орнаментація базидіоспор настільки різноманітна, що це важливий таксономічний характер, коли йдеться про диференціацію видів базидіоміцетів.
Базідіоспора прикріплюється до базидію стеригмою косо, що при звільненні надає йому певного імпульсу. Поблизу місця прикріплення базидіоспора має невелику опуклість, відому як закручений апендикс; Вважається, що в цій області при дозріванні спори утворюється невелика крапля або бульбашка рідини, яка втручається у вигнання стеригми, вважається, коли вона вибухає.
Різні типи базидіоспор
Розмноження
Базидіоміцети можуть розмножуватися як статевим, так і безстатевим шляхом.
безстатеве розмноження у базидіоміцетів це відбувається через бутонізацію, фрагментацію міцелію та утворення конідій. Останнє дуже поширене серед вугілля (Ustilaginales), де конідії утворені брунькуванням базидіоспор, а також міцелію. Іржа (Uredinales), влітку виробляє спори, уредоспори, конідіального походження та функції. Багато разів гіфи діляться на одноклітинні шматочки, які проростають через зародкові трубки, створюючи нові міцелії; ці фрагменти міцелію є артроспорами. Вони також можуть утворювати борошнисті роси на спеціальних коротких гілках, оїдіофорах, які виділяють борошнисті роси, які можуть проростати і давати початок первинному міцелію або функціонувати як спермації, приєднуючись до соматичних гіф.
Статеве розмноження базидіоміцетів закінчується виробленням та вивільненням базидіоспор. Саме всередині базидію відбувається ядерний синтез та мейоїз. Сумісні ядра, що зливаються в базидії, вперше контактують при об’єднанні сумісного первинного міцелію з утворенням вторинного або дикаріотичного міцелію. Базидіум і спороутворення бачили раніше. На наступному малюнку показано зразковий життєвий цикл базидіоміцета, який, очевидно, має свої варіації, оскільки саме іржі та вуглеці найбільше відрізняються в цьому циклі, оскільки базидії не трапляються у плодових тілах, як це характерно.
Типовий цикл базидіоміцету
Класифікація
З перших етапів мікології базидіоміцети класифікували за основними морфологічними ознаками, особливо за формою їх плодоношень та типом представленого ними гіменію (ламінарний, шипи, пори.). Цю класифікацію зазвичай називають фрізською, на честь Еліаса Фріса, якого вважають батьком мікології.
Під час еволюції таксономії та мікологічних досліджень різні автори сформулювали різні класифікації; Одним з них є наступний, який стосується існування базидіом, їх типу та способу життя:
-
Фрагмобазидіоміцети: є присутнім базидіокарп або, за його відсутності, відкритий гіменій, де з’являються септатні та чотириклітинні базидії.
Голобазидіоміцети: також із виявленим базидіокарпом або гіменієм, але його базидії одноклітинні.
Теліоміцети: гриби, у яких не розвиваються базидіокарпи, і чий базидій (метабазидій) походить безпосередньо від грибка товстостінної опори (теліоспори).
Інша класифікація, заснована на типі базидію та способі проростання базидіоспор, виділяє їх у дві наступні групи:
-
Гетеробазидіоміцети: вони представляють fragmobasidios, а в деяких випадках і інші типи базидій. Його базидіоспори проростають, походячи або з гіф, що продукують інші види непрямих спор, або з конідій.
Гомобазидіоміцети: у них присутня голобазидія, а базидіоспори проростають, породжуючи гіфи, які не продукують інших непрямих спор.
- Перші два стосуються вивчення гомобазидіоміцетів або голобазидіоміцетів, розмежовуючи гіменоміцети (гриби з гіменієм, утвореними базидіями та стерильними структурами, такими як цистидії), і гастероміцети (гриби, чиї базидії не утворюють гіменію, або він розпадається, коли суперечки дозрівають).
- Наступні два вивчають гетеробазіоміцети; перший представляє Fragmobasidiomycetes, а другий Teliomycetes, де є іржі та вуглеці.
Однак ми підтримуємо традиційну класифікацію базидіоміцетів, оскільки вона є більш дидактичною, хоча ми повинні враховувати, що групи, на яких вона базується, є поліфілетичними (наприклад, гастероміцети). У кожному з розділів обговорюються філогенетичні взаємозв'язки, які він підтримує з рештою базидіоміцетів.