Рослинні гормони - це речовини, що виробляються в певному місці рослини і передаються в інше, де діють у дуже низьких концентраціях, регулюючи ріст, розвиток або метаболізм рослини. Зміни концентрації гормонів та чутливості тканин спричиняють широкий спектр наслідків для рослин, багато з яких передбачають взаємодію з навколишнім середовищем як тип адаптації, враховуючи, що рослини є нерухомими організмами. Щоб відрізнити їх від рослинних гормонів, що зустрічаються в природі, сполуки, що виробляють фізіологічні ефекти, але мають синтетичне походження, називаються "регуляторами росту рослин".

Загальновизнаними рослинними гормонами є п’ять типів сполук: ауксини, цитокініни, гібереліни, етилен та абсцизова кислота. Кожен з них має свої фізіологічні ефекти. Наприклад, ауксини беруть участь у подовженні клітин. Цитокініни індукують поділ клітин, уповільнюють старіння (старіння) листя тощо. Гібереліни викликають проростання насіння та цвітіння тощо. Абсцизова кислота індукує спокій насіння, закриття продихів (дихальних структур рослини) тощо. Етилен, хоча є хімічно дуже простою сполукою, здатний викликати дозрівання певних плодів.

На додаток до цих п'яти фітогормонів, які вважаються класичними, протягом останнього десятиліття були отримані вагомі наукові докази того, що існують інші сполуки, що беруть участь у різних процесах розвитку рослин, такі як поліаміни, жасмонова кислота, саліцилова кислота та брасиностероїди. Ми будемо тут широко говорити про останнє.

Відкриття брасиностероїдів

На початку 1960-х років деякі дослідники висували гіпотезу про те, що прискорене проростання та ріст пилкових зерен може бути пов'язане з наявністю стимуляторів росту. У 1970 році Мітчелл та ін. Повідомили, що деякі екстракти пилку ріпаку (Brassica napus L.) справляють потужний ефект подовження (подовження) на стовбурі квасолі. Ця реакція відрізнялася від реакції, яку виробляють інші гормони, звані гіберелінами. Речовини, які найбільш активно сприяли зростанню, були виділені з Brassica napus, і з цієї причини їх називали «брассиносами». Мітчелл та ін., Пророче, приписували статус рослинних гормонів брассіносам, оскільки вони були специфічними органічними сполуками, виділеними з рослин і які індукували ріст, застосовуючи їх у мінімальних кількостях для інших рослин. Однак вони неправильно передбачили, що його структура подібна до структури жирних кислот.

брасиностероїди

Справжня хімічна природа "брассиноса" була виявлена ​​лише після великих злагоджених зусиль у різних лабораторіях США. На дослідній установці з B. napus було вилучено вантаж 227 кілограмів пилку, в результаті чого утворилось чотири міліграми речовини, яка була визначена за допомогою рентгенівської кристалографії як стероїдний лактон і названа брасинолідом. Через два роки брасинолід та його ізомер (хімічний варіант), 24-епі-брассинолід, були хімічно синтезовані, усунувши необхідність масового вилучення рослинних екстрактів. Маючи в своєму розпорядженні широкий спектр синтетичних сполук, багато дослідників у 1980-х рр. Взялися визначати їх фізіологічні ефекти в самих різних біологічних системах.

Є дані, що ці сполуки, як гібереліни та ауксини, широко поширені у рослинному світі як у вищих, так і в нижчих рослинах. Брасиностероїди виявлені в основному в пилку, листі, бруньках, квітках та насінні в різних пропорціях та формі.

Біосинтез брасиностероїдів

Молекули брасиностероїдів мають чотири кільця (A, B, C та D) і один бічний ланцюг (рис. 1). Вони утворюються з конденсації блоків з п’яти атомів вуглецю, які називаються ізопренами. Брасиностероїди - це стероїди з 27, 28 або 29 атомами вуглецю з різними заступниками на А і В кільцях і на бічному ланцюзі. Хімічно виявлено понад 50 брасиностероїдів із рослинних джерел. На сьогоднішній день бразинолід є тим, який виробляє серед них найвищу біологічну активність, і його можна синтезувати безпосередньо з кампестеролу або шляхом загального синтезу стеринів. Рослинні стерини, крім своєї ролі попередників брасиностероїдів, є невід'ємними компонентами клітинних мембран, де вони регулюють їх плинність та проникність.

Як згадувалося вище, термін "брасиностероїди" призначався стероїдам, що сприяють росту рослинних тканин. Однак у їх синтезі є кілька проміжних стероїдів, тому виникли сумніви щодо того, що було характерно для брасиностероїдів. Щоб прояснити цю ситуацію, Бішоп та Йокота запропонували визначити брасиностероїди як стероїди, які мають кисень у атомі вуглецю С-3, а додаткові - у С-2, С-6, С-22 та С-23 (відповідно до числового порядку стероїдів вуглеці, малюнок 1).

Фізіологічні ефекти

З іншого боку, брасиностероїди також впливають на процеси in vitro або мікророзмноження. Останнє є альтернативним методом масового розмноження видів рослин. Це здійснюється шляхом культивування рослинних клітин, тканин або ізоляції органів від материнської рослини в штучному живильному середовищі в стерильних умовах. Методи, що використовуються для мікророзмноження видів, засновані на двох процесах, головним чином: органогенезі, який складається з утворення нових пагонів з різних тканин, і соматичному ембріогенезі, який складається з утворення ембріонів з нестатевих клітин, таких як листя, стебла, коріння тощо. В даний час брасиностероїди досліджуються все більше і більше в процесі мікророзмноження, оскільки повідомляється, що вони стимулюють утворення нових пагонів, регенерацію сіянців із соматичних ембріонів, а нещодавно було визначено, що вони сприяють утворенню зародків соматичних.

Режим дії

Розширення клітин є найважливішою вимогою для росту та формування органів у тканинах рослин. Це контролюється координованими змінами механічних властивостей клітинної стінки, біохімічних процесів та експресії генів. Первинна стінка більшості рослин складається з целюлозних мікрофібрил (полімерів типу цукру), з’єднаних в мережу з геміцелюлозою, які, в свою чергу, вбудовані в желатиновий матрикс пектинів. Щоб відбулося розширення клітин, клітинна стінка повинна ненадовго розслабитися або порушити взаємодію з геміцелюлозою, що супроводжується додаванням нових компонентів клітинної стінки, щоб запобігти витонченню та руйнуванню стінок. Регуляція синтезу та активності білків, що модифікують клітинну стінку, таких як ксилоглікан ендотрансфераза, глюканази, експансини та целюлозна синтаза, стають очевидною мішенню гормонів, що беруть участь у подовженні клітин. На підтримку цієї моделі було помічено, що екзогенне додавання брассиностероїдів до рослинних експлантатів індукує експресію різних генів, таких як ксилангліканова ендотрансфераза або експансини.

З іншого боку, напрямок розширення клітини регулюється орієнтацією целюлозних мікрофібрил клітинної стінки. Це, в свою чергу, контролюється орієнтацією коркових мікротрубочок. Є дані, що брасиностероїди сприяють орієнтації мікротрубочок, і таким чином прискорюється подовження клітин.

Останні дані також показують, що брасиностероїди стимулюють вироблення циклінозалежної кінази та цикліну D; обидва ферменти входять до складу білкового комплексу, який активізує поділ клітин. Таким чином, припускають, що це ще один механізм, за допомогою якого брасиностероїди індукують ріст рослинних тканин.

Щодо характерного фотоморфогенного ефекту мутантів з дефектами синтезу або сприйняття брасиностероїдів, є дані, які показують, що можливо, що сприйманий світлом каскад активує білок, який називається цитохром Р450, ключовий білок у синтезі рослинних стероїдів. Таким чином існує взаємозв'язок між світлом і брасиностероїдами.

З іншого боку, як зазначалося вище, загалом рослинні гормони діють не поодинці, а спільно. Таким чином було встановлено, що додавання брасиностероїдів стимулює вироблення етилену. Однак рослинні гормони, з якими вони, здається, найбільш споріднені, є ауксинами, головним чином у фізіологічних ефектах росту, подовження, росту коренів тощо. Показано, що брасиностероїди активують експресію генів, які зазвичай експресуються лише під час додавання ауксину. Ці дані свідчать, що брасиностероїди діють безпосередньо або спільно з ауксинами; крім того, вони можуть певним чином сенсибілізувати клітини до їх дії.

Сприйняття бразинолідів клітиною

З іншого боку, для здійснення своєї функції рецептор повинен взаємодіяти з іншими білковими компонентами. Такий випадок із компонентом, який називається BIN2, який за відсутності брасиноліду додає фосфатну групу до інших компонентів, відомих як BES/BRZ1, які при фосфорилюванні розкладаються протеосомним комплексом. З іншого боку, якщо присутній брасинолід, компонент BIN2 не діє: компоненти BES1/BRZ1 не фосфорилюються і, отже, не деградують, і таким чином ці компоненти накопичуються в ядрі, викликаючи експресію певних генів, описаних вище, кінцевим результатом якого є вироблення специфічної фізіологічної реакції (Рисунок 2).

Перспективи

Загалом, за останні роки було накопичено багато інформації про шлях біосинтезу брасиностероїдів та про спосіб їх сприйняття. Використання мутантів було дуже корисним для визначення їх функції; однак, є ще багато для вивчення. Попередні результати впливу брасиностероїдів на індукцію поділу клітин, ймовірно, ведуть нас до нових областей знань. Все більше стає відомо, які проміжні компоненти несуть сигнал від мембрани до клітини, але є ще багато питань, на які потрібно відповісти. З іншого боку, хоча BRI1 було показано рецептором брасиностероїдів, повідомлялося про інші нечутливі мутанти, що може призвести до відкриття інших типів рецепторів. Крім того, BRI1 також може бути рецептором речовини білкового походження, що називається системін, із властивостями, подібними до рослинних гормонів. З огляду на зусилля, що докладаються різними робочими групами по всьому світу, передбачається, що за досить короткий час будуть чітко визначені його механізми та спосіб дії.

Бібліографія

Адам, Г. та В.Марквардт (1986), "Брассиностероїди", Фітохімія, 25 (8), 1787-1799.

Azpeitia, A., JL Chan, L. Sáenz і C. Oropeza (2003), "Вплив 22 (S), 23 (S) -гомобрассиноліду на соматичний ембріогенез у екстрактах екстрактів Cocos nucifera (L.), культивованих in vitro", Журнал садівничої науки та біотехнологій, 78, 591-596.

Бішоп, Дж. Дж., І Т. Йокота (2001), “Рослинні стероїдні гормони, брасиностероїди: сучасні основні аспекти молекулярних аспектів їх синтезу/метаболізму; транспорт, сприйняття та реакція ”, Фізіологія рослинних клітин, 42 (2), 114-120.

Бьюкенен, Б. Б., В. Груйссен, Р. Л. Джонс (комп.) (2000), Біохімія та молекулярна біологія рослин, Меріленд, США, Американське товариство фізіологів рослин.

Мандава, н. b. (1988), "Брасиностероїди, що сприяють росту рослин", Щорічний огляд фізіології рослин та молекулярної біології рослин 39, 23-52.

Nemhauser, J.L., and J. Chory (2004), “Bring it on: new insight in the механізм дії брасиностероїдів”, Journal of Experimental Botany 55 (395), 265-270.

Луїс Заенц Закінчив хімічний факультет хімічного факультету Автономного університету Юкатан. Навчався в магістратурі та докторантурі в Науково-дослідному центрі Юкатан. Пізніше він пробув докторантуру в Інституті перекладу для розвитку в Монпельє, Франція. Опублікував кілька наукових статей у міжнародних та національних журналах. В даний час він є науковим співробітником Науково-дослідного центру Юкатан. Його дослідження зосереджено на вивченні регуляції клітинного циклу в процесі соматичного ембріогенезу у рослин.
Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Для його перегляду потрібно увімкнути JavaScript.

Іван Кордова Він здобув ступінь бакалавра біології в Автономному університеті Юкатан. Навчався в магістратурі з біотехнології рослин у Центрі наукових досліджень Юкатану. Пізніше він провів один рік перебування в Інституті Ротамстеда в Англії. Опублікував кілька наукових статей у національних та міжнародних журналах. В даний час він працює в Центрі наукових досліджень Юкатану на посаді академічного техніка.
Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Для його перегляду потрібно увімкнути JavaScript.

Франциско Родрігес Він отримав звання інженера сільського господарства, що спеціалізується на селекції рослин, в Автономному університеті Чапінго. В даний час він навчається в магістратурі в Науково-дослідному центрі Юкатан, де розглядає вплив брасиностероїдів на експресію генів, що регулюють клітинний цикл під час соматичного ембріогенезу в кокосових пальмах. Він є членом Національної ради з питань науки і техніки.
Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Для його перегляду потрібно увімкнути JavaScript.