Кожен елемент потрапляє в матеріальну циркуляцію лісу з основи, ґрунту, води та повітря. З точки зору забезпечення рослинами поживних речовин, вирішальну роль відіграє внутрішній оборот елементів екосистеми, але не можна нехтувати і геохімічними процесами. В результаті процесів вивітрювання в грунт викидається значна кількість мінералів. При опадах і сухому осіданні значна кількість матеріалу (гази, пил, аерозолі) також переноситься безпосередньо в рослинність і в грунт через навіс. Однак деякі елементи, що надходять у лісовий цикл, повертаються в атмосферу або вимиваються в підземні води, залишаючи екосистему.

підручників

Отже, матеріальний цикл має три основні складові: кількість матеріалу, що надходить в екосистему, кількість, що виходить з неї, і кількість матеріалу в системі. На даній території частина поживних речовин, поглинутих рослинністю протягом року, виглядає як деградація біомаси, інша частина повертається в обіг протягом року. Якщо ми знаємо зміну кожного компонента в кільці, то матеріальний баланс додаткові кількості можна оцінити на основі (табл. 23).

Таблиця 23 - Циклічність мінеральних запасів та поживних речовин у підрослому дубово-буково-грабовому листі віком 30-75 років, кг/га (Larcher, 1973)

Ім'я

N

P

К

Ca

Разом

Вміст мінералів у надземній біомасі

Матеріал у щорічному прирості

Включення мінералу в дерева

запас фітомаси: 156 т сухої речовини/га

річне чисте виробництво: 14,4 т сухої речовини/га

Більша частина поживних речовин накопичується в біологічно активних частинах рослини, особливо в листі. Рослина добуває частину поживних речовин з листя ще до опадання листя, однак у аварі все ще є дуже велика кількість поживних речовин. Органічні речовини на ґрунті мінералізація його швидкість залежить від умов навколишнього середовища, насамперед від спеки та опадів, що також визначає характер утворення гумусу. У сирому торфі напр. (під сосновими лісами та важко розкладаються листяними деревами) поживні речовини секвеструються протягом десятиліть, тому потік матеріалу в біологічному циклі повільний. Вживання поживних речовин та мінералізація розділені у просторі та часі, що знаходиться в екосистемі ендогенне підкислення результати. Навпаки, у випадку з гумусом типу мюлу мінералізація відбувається швидко, а цикл поживних речовин значно швидший.

Більшість угорських лісових насаджень знаходяться на гірських породах, багатих базовими іонами. Достатня кількість поживних речовин звільняється від процесів вивітрювання, тому нам не доведеться рахуватися з дефіцитом поживних речовин у наших природних або майже природних лісових насадженнях. Більшість наших угорських ґрунтів мають високу буферну здатність, тому процеси закислення через зовнішнє та внутрішнє кислотне навантаження на екосистему значно повільніші, ніж у лісах Західної Європи.

Елементи, що трапляються у рослинності

Біоелементи, необхідні для метаболізму рослин, походять з мінералів (наприклад, мінералів) або мінералізованих органічних речовин (наприклад, NH4 + NO3). Вони життєво важливі і незамінні в т.зв. макрос- (N, P, S, K, Ca, Mg) і на порядки менші мікро- або мікроелементи (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl). Не тільки абсолютна кількість окремих елементів, але і їх відносні пропорції відіграють значну роль в оптимальному забезпеченні рослин поживними речовинами в обмінних процесах. Закон Лібіха згідно з яким ріст рослин завжди визначається фактором росту в мінімумі (наприклад, поживна речовина). Даремно чи достатньо води в ґрунті, якщо немає поживних речовин у поглинаючій формі, або даремно всі поживні речовини присутні у поглинаючій формі, якщо немає середовища, що постачає коріння,.

Найбільш важливим кількість поживних речовин загалом можна встановити наступний порядок: N />/K />/Ca />/P />/Mg, проте в різних органах дерев можна виявити різні концентрації. Для цих елементів застосовується такий порядок: листя />/кора />/селезінка />/найдеревша (таблиці 24 і 25). У випадку з сосною, напр. встановили (Lyr et al, 1992), що N, P, K, Ca та Mg накопичуються переважно в голках. Таким чином, хоча маса сухої речовини голок становить лише 3% від загальної маси деревини, голки містять більше 30% азоту та фосфору, зв’язаного в деревині, і майже 25% калію.

Таблиця 24 - Вміст біоелементів у г/кг, виходячи з абсолютної сухої маси, в деяких частинах дерева та у відкритому просторі за Ульріхом (1990)

Ім'я

Базилік буковий

N

P

К

Ca

Mg

N

P

К

Ca

Mg

Листя і підлісок

Селезінка з корою, кореневою системою

Товста деревина без кори

Таблиця 25 - Елементи, присутні в рослині, їх роль та кількість у рослинах

Стихія

Форма прийому

Порядок величини вмісту елемента у відсотках від сухої речовини

10 -5

10 -4

10 -3

10 -2

10 -1

1

10

100

найважливіші будівельні блоки органічних молекул

найважливіші будівельні блоки органічних молекул

найважливіші будівельні блоки органічних молекул

NH2 як функціональні групи білків

-SH як група трансфераз

зберігання та передача хімічної енергії

транспорт вуглеводів, активація ростових речовин

будівельний матеріал редуктаз, особливо нітратредуктази

ферментація (фотосинтез, фосфоризування)

будова клітинної стінки та клітинної мембрани

Fe 3+, Fe 2+, Fe (OH) +

оксидоредуктазний будівельний блок (наприклад, дихання)

каталізатор для оксидоредуктаз і трансфераз

вплив на домогосподарство речовин, що сприяють зростанню

Динаміка обігу матеріалів

Кожен сезонна концентрація поживних речовин в листках він суттєво змінюється протягом вегетаційного періоду, його кількість здебільшого визначається поживністю ґрунтів та їх засвоєнням. Поглинання поживних речовин дуже інтенсивне під час листя, і в цей час концентрація більшості елементів є найвищою. У міру розвитку вегетативних частин через ефект розведення концентрація зменшується до кінця весни. Дослідження на видах бука та смереки показують, що вміст кальцію, заліза та марганцю поступово збільшується протягом вегетації, тоді як вміст азоту зменшується. Для інших елементів зміна менша. Вимивання під час сильних дощів може швидко зменшити вміст калію, кальцію, магнію, марганцю та цинку в листі. Листяні дерева влітку втрачають більше поживних речовин, ніж хвойні, але взимку все навпаки.

На додаток до сезонних змін концентрації поживних речовин та мінералізації, оборот лісового матеріалу довготривалі інфузорії також характеризується. У випадку даного деревостану оборот матеріалу пов'язаний із віковою енергією росту, засвоєння поживних речовин є найбільш інтенсивним під час максимуму росту. Під час розвитку рослинності (сукцесії) кількість поживних речовин демонструє зростаючу тенденцію як у рослинності, так і в верхньому шарі ґрунту. Процеси деградації, на відміну від сукцесії, в цьому контексті підвищення температури ґрунту, як правило, прискорює мінералізацію, а кількість поживних речовин, що зберігаються у рослинність та ґрунт, зменшується. Це особливо гостро в тропіках, але подібні наслідки можуть мати місце, наприклад у разі глобального потепління в ґрунтах бореальної тайги - торфовища, на яких зберігається дуже велика кількість органічних речовин. (Вплив втручань з управління лісами на матеріальний оборот розглядається в окремій главі.)

Циркуляція деяких елементів

Рослини поглинають поживні речовини за рахунок масового потоку або дифузії. Це лише невелика частина всіх поживних речовин у ґрунті і може бути засвоєна на короткий час. Поглинання залежить насамперед від фізичних та хімічних властивостей ґрунту, елементарної концентрації ґрунтового розчину, щільності коренів та мікробної активності кореневої зони.

В останні десятиліття в екосистемах в екосистемах стає все більш значним джерелом доходу, це атмосферне випадання. Окрім ступеня забруднення, кількість елементів, що потрапляють в лісову екосистему з атмосфери, також залежить від видового складу дерева (рисунок 52, детальніше див. У розділі про атмосферні відкладення). Згідно з вимірами в сопронських лісах (Führer, 1992, 1994), кількість елементів, що викидаються в ґрунт на рік та на гектар через сухе та мокре осадження та вимивання з рівня крони, становить 20–72 кг азоту, 31–35 кг калію, 24–42 кг кальцію і 5–8 кг магнію. Для порівняння слід зазначити, що напр. кількість азотного активного інгредієнта, що використовується для запліднення в сільськогосподарських районах, становить в середньому по країні близько 120 кг.

Вугільний цикл

Загальний матеріальний оборот лісової екосистеми може бути найвідомішим за допомогою моніторингу кругообігу вуглецю, оскільки зміна кількості вуглецю є хорошим показником зміни кількості всієї органічної речовини.

Вуглець у лісових екосистемах, крім мінімальної кількості, перетворюється з атмосферного вуглекислого газу в органічну речовину під час фотосинтезу. Під час газообміну рослин в окремі періоди (вночі, поза вегетацією тощо) переважає дихання, в результаті чого частина зв’язаного атмосферного вуглецю перетворюється на вуглекислий газ. Подібно до цього тварини та організми, що живуть у ґрунті, виділяють велику кількість вуглекислого газу під час розщеплення органічних речовин.

Вуглець, що входить до складу живих організмів, бере участь у постійному циклі, наприклад падає на землю у вигляді авару (табл. 26) або з перервами (табл. 27).

Таблиця 26 - Середньорічні опади в буковому лісі в Гедельє (кг/га сухої речовини) (Яро, після 1988/89)

Ім'я

Вага (кг)

* "Інший авар" містить: луски бруньків, що опали + тичинки + жолуді + купа жолудів + кора + гілочки тонші 2 см

Таблиця 27 - Надземна та підземна суха на повітрі суха органічна маса листя в т/га та у відсотках від загальної кількості органічної речовини згідно з Яро (1991)

Підставка для дерев

Захворювання

Lomb

Деревна маса над обробною дошкою

Вага пня

Коренева маса

Разом

рік

т/га

т/га

т/га

т/га

т/га

Кількість вуглецю, що зберігається в тілі дерев, зростає із ростом дерев з кожним роком, і в домашніх умовах через рубки він рано чи пізно покине лісову екосистему. Частина цієї кількості матеріалу (близько 50% в Угорщині) швидко викидається назад в атмосферу шляхом рекуперації енергії (спалювання деревини) (див. Розділ про секвестрацію вуглецю).

Листя відіграє дуже важливу роль у кругообігу вугілля в межах лісового насадження, річна кількість якого може становити 1000–7000 кг сухої речовини/га. Виділена таким чином органічна речовина частково перетворюється на гумінові речовини зі стійким органічним зв’язком під час складних процесів розкладання. На додаток до листя, на поверхню ґрунту під час знищення різних організмів і як продукт обміну речовин додається додаткова органічна речовина. Вміст вуглецю в органічній речовині, яка накопичується в ґрунті більш-менш постійно, є дуже значущим елементом щодо загальної кількості вилученого вуглецю, і, таким чином, роль поглинача вуглецю в ґрунті ("поглинача") не є незначною (див. Таблиця 34).

Порівняно невеликі кількості органічно зв’язаного вуглецю залишають лісову екосистему в природних умовах з вимиванням та ерозією ґрунту. Кількість вуглецю, що виділяється при видаленні деревини, видаленні ріжучих відходів або спаленні, є більш значною. Ефект двох останніх є значним, головним чином, тому, що велика кількість інших поживних речовин видаляється з лісового насадження, тоді як вміст поживних речовин у деревині відносно низький.

Кругообіг азоту

Незважаючи на високу концентрацію атмосферного азоту, він відіграє лише другорядну роль у циркуляції азоту живих організмів, оскільки цикл азоту відбувається головним чином між мікроорганізмами та грунтом. Мікроорганізми перетворюють органічні сполуки в мінеральну форму, яку можуть сприймати рослини. Зелені рослини використовують мінеральний азот для своїх життєвих процесів, роблячи їх не лише вуглецем, але й автотрофами азоту. Азот поглинається з ґрунту у вигляді іонів амонію, нітритів та нітратів. Неорганічний азот утворює від 1 до 5% загального азоту. У ґрунті азот у мінеральній формі практично присутній лише як NH4 + і NO3 -, і дуже рідко (лише за знижених умов) навіть NO2 - може бути приєднаний до них. Нітрат, як сильний аніон кислоти, утворює легкорозчинні солі із загальними катіонами. Отже, NO3 - не може зв’язуватися з колоїдами, легко вимивається.

У космічному шарі та на рівні гумусу в твердій фазі є майже лише зв’язаний азот в органічній формі. У гумусових (А1) рівнях мінеральних ґрунтів 95% загального азоту все ще міститься в органічних зв’язках. 50-60% всього азоту легко мінералізується.

Мінералізація азоту. Азот, зв’язаний в біомасі, відбувається переважно у формі білка або протеїду. Цей високополімеризований білковий матеріал розкладається під час його гідролізу на власні будівельні блоки, з яких він будується поетапно. Таким чином, під час мінералізації мертвих органічних сполук частина азоту знову виявляється в неорганічній формі у вигляді аміаку. Це перетворення органічного азоту в аміак амоніфікація . Через умови рівноваги аміак практично не зустрічається в кислому діапазоні рН, але вище рН 8,4 втрати газоподібного аміаку значні.

THE нітрифікація мікроорганізми, які окислюють наявний аміак до нітратів. Оскільки нітрат використовується рослинами, цей процес має велике значення. THE нітрифікатори аеробні респіраторні бактерії, які використовують енергію хімічного окислення відновлених неорганічних сполук (NH3, NO2 -) і ведуть автотрофний спосіб життя сіна з діоксидом вуглецю в повітрі як єдиним джерелом вуглецю. З фізіологічної точки зору їх можна розділити на дві групи: нітросомонади, нітрозококи, мікроорганізми Nitrosolobus перетворюють аміак в нітрит, а нітробактерії діють при окисленні нітриту до нітрату. Нітрифікація оптимальна в нейтральному та лужному середовищі з хорошим надходженням кисню. Нижче рН 5, але особливо нижче рН 4, нітрифікація більше не відбувається в ґрунті. Активність нітрифікаторів також помітно пригнічується високим вмістом гумусу. Це пов’язано з тим, що гумус діє як іонообмінник, зв’язуючи NH4 +, тому мікроорганізми не в змозі його обмінювати. Нітрифікація відбувається швидше в теплих (30-35 ° C), вологих умовах, тому навесні та восени утворення нітратів є максимальним, а в літні посушливі дні та взимку дуже сповільнюється.

Для деяких рослин азот, зв’язаний бактеріями, що живуть в симбіозі, або радикальними грибами може бути значним джерелом надлишку азоту. Ризобіуми здатні мати бобові рослини біля коренів, а деякі редиски на вільхах азотфіксація.

Оскільки мінералізація - це мікробіологічний процес, і бактерії швидко розмножуються в присутності легко розкладаються поживних речовин, під час розщеплення частина мінералізованого азоту використовується мікробами для побудови власних клітин, азоту іммобілізація відбувається. Білок становить приблизно Він містить 51% вуглецю, 17% азоту та співвідношення C/N 3. З огляду на те, що багато бактерій утворюють навколо нього оболонки, співвідношення 10 C/N та 100 C/P найкраще покривають потреби в метаболізмі. Цей взаємозв'язок розвивається в гумусі внаслідок біологічного гуміфікації. Враховуючи навіть те, що бактерії вдихають половину джерела вуглецю, що використовується для покриття своїх енергетичних потреб, співвідношення 20 C/N до 200 C/P є оптимальним.

Відповідно про можливість погіршення листового гвинта можна судити на підставі C/N.

C/N 12-25: легко розкладається: бузина, вільха, акація, ясен, в’яз, чорна тополя, малина, найбільш трав’яниста, напр. кропива,

C/N 25-40: помірно розкладений: липа, верба, черемха, бальзамічна тополя, граб, клен, вібраційна тополя, береза,

C/N вище 40: важко розкладається: дуби, бук, коркова сосна, ялина, сосна, модрина.

На додаток до широкого співвідношення C/N, інші важкі властивості, що стримують деградацію, такі як висока частка фенолів, низький вміст основи та утворення важко розкладається танін-білкового комплексу, відіграють значну роль у деревині аварів, що сильно розкладається видів.

THE зменшення нітратів реверс нітрифікації. Більшість рослин можуть це зробити, тому нітрат є повноцінним джерелом азоту для синтезу білка. Деякі бактерії, напр. Pseudomonas, Achronobacter, Bacillus та Mikrococcus можуть використовувати нітрат як джерело кисню за відсутності кисню.

Денитрифікація Під запасами нітратів маються на увазі втрати газоподібного азоту у вигляді N2, N2O або NO, головним чином, але не обов'язково, біологічною дією. Дихання нітратів призводить до біологічної денітрифікації, де виділяється N2 або N2O. Денитрифікація може відбуватися не лише на насичених водою, безповітряних, бідних киснем ґрунтах, але і на добре провітрюваних ґрунтах, якщо ґрунтовий розчин має високу концентрацію аміаку.

У рівноважному стані лісової екосистеми денітрифікація низька у випадку моху та сирого гумусу, оскільки концентрація нітратів у ґрунтовому розчині дуже низька через поглинання азотом дерев.

Процеси трансформації азотних форм показані на малюнку 36. Ці процеси відбуваються лише за участю мікроорганізмів і рослин і за допомогою каталізу ферментів. В умовах атмосферного осадження лісові екосистеми, ймовірно, матимуть значне додаткове джерело поглинання азоту (див. Відповідну главу).

Рисунок 36 - Цикл азоту (Дельвіче, Гісі після 1970, 1990)