мікроспорідії (Microsporidia) - це тип грибів, який об’єднує понад 1400 видів, що належать до 200 родів. Його розташування в Королівстві грибів є суперечливим через відсутність хітину на більшості етапів життєвого циклу, при цьому наявність хітину в клітинних стінках є широко використовуваною характеристикою для визначення гриба.

Мікроспоридії - це еукаріотичні клітини. Вони мають чітко виражену задню вакуолю, ядро ​​та плазматичну мембрану. Вони покриті захисним шаром, що складається з білків і хітину, що надає йому високу стійкість до навколишнього середовища. Їм бракує деяких органел, типових для еукаріотів, таких як мітохондрії, апарат Гольджі та пероксисоми.

мікроспоридій

Мікроспоридії - це облігатні внутрішньоклітинні паразити хребетних та безхребетних. Найпоширенішими видами травної системи людини є Enterocytozoon bieneusi та Encephalitozoon intestinalis.

Інфікування людини мікроспорідіями називається мікроспоридіозом. Це трапляється переважно у людей, яким пересадили органи або зазнали імунодепресії, наприклад, тих, хто заражений вірусом імунодефіциту людини. Вони також вражають дітей, людей похилого віку або людей, які носять контактні лінзи.

Геноми видів цього типу використовуються як моделі для вивчення взаємодії хазяїн-паразит.

Загальна характеристика

Гриби типу Microsporidia утворюють нерухливі спори, які за розміром різняться залежно від виду. Спори розміром від 1 до 4 мкм були виявлені при інфекціях людини.

Спори мають кілька типових органел мікроспорідії:

  • Задня вакуоля, яка займає більше третини об’єму клітини.
  • Поляропласт, перетинчаста структура, розташована в передньому сегменті клітини.
  • Якірний диск, спіралеподібна структура, яка обертається навколо спороплазми і прикріплює полярну трубку до клітини-хазяїна під час процесу зараження.
  • Кількість спіралей, які утворює органела, є діагностичною характеристикою виду філуму.

Таксономія та систематика

Таксономія та систематика виду Microsporidia з часом змінилася і продовжує залишатися суперечливою. Спочатку він був класифікований у Королівстві Протіста як найпростіший через те, що вони не містять хітину в структурах більшості стадій життєвого циклу.

Однак результати досліджень із використанням методів ДНК дозволяють припустити, що ці організми належать до царства грибів. Геномні дані показали, що мікроспоридії містять гени, необхідні для виробництва хітину. Крім того, в структурі спор у спокої був виявлений хітин.

Існують також структурні та метаболічні докази, які дозволяють визнати мікроспоридії справжніми грибами. Вони, очевидно, мають спільного предка з типом Zygomycetes і Mucorales.

Класифікація цього краю за класами, порядками та сім'ями також є суперечливою, тому його продовжують переглядати та обговорювати. Останні дослідження налічують близько 150 родів і понад 1200 видів.

14 видів були визначені збудниками хвороб у людей, розподілених у родах Anncaliia, Enterocytozoon, Encephalitozoon, Nosema, Pleistophora, Trachipleistophora та Vittaforma.

Життєвий цикл

Мікроспоридії у споровій формі можуть довго виживати у відкритих середовищах та за несприятливих умов. Коли спори потрапляють у шлунково-кишковий тракт господаря, вони залишають свою активну форму. В основному через коливання рН середовища та через зміну співвідношення концентрації катіон/аніон.

Під час процесу активації клітина виганяє полярну трубку і проникає через мембрану клітини-хазяїна, вводячи їй інфекційну спороплазму. Потрапляючи всередину клітини, у мікроспоридії відбуваються дві ключові репродуктивні фази.

З одного боку, розмноження відбувається бінарним діленням (мерогонія) або множинним (шизогонія). Протягом цієї фази розмноження клітинного матеріалу відбувається неодноразово до поділу клітин, утворюючи округлі форми багатоядерних плазмодіїв (E. bieneusi) або багатоядерних клітин (E. intestinalis).

З іншого боку, відбувається спорогонія, процес, що породжує спори. Обидві фази можуть вільно протікати в цитоплазмі клітин або всередині жовчного міхура.

Коли суперечка збільшується в кількості і заповнює цитоплазму клітини-хазяїна, клітинна мембрана розривається і випускає спори в оточення. Ці зрілі спори у вільному стані можуть заражати нові клітини, продовжуючи життєвий цикл мікроспоридій.

Хвороби

Мікроспоріальні інфекції у людей відомі як мікроспоридіоз. Інфекція шлунково-кишкового тракту є найпоширенішою формою мікроспоридіозу.

У переважній більшості випадків це відбувається через потрапляння спор Enterocytozoon bieneusi. В інших випадках це може статися від кишкових інфекцій енцефалітозону.

Спори мікроспоридій здатні заражати будь-які клітини тварин, включаючи клітини комах, риб та ссавців. Вони іноді можуть заразити інших паразитів.

Деякі види мають конкретних господарів. Encephalitozoon cuniculi є господарем гризунів, кроликів, м’ясоїдних та приматів. E. hellem у птахів роду psittasis.

E. intestinalis у осликів, собак, свиней, великої рогатої худоби, кіз та приматів. Enterocytozoon bieneusi у свиней, приматів, собак, котів та птахів. Annicaliia algerae приймає комарів.

Заражені тварини та люди викидають спори в навколишнє середовище з калом, сечею та дихальними секретами. Таким чином, можуть статися інфекції від людини до людини або забруднення води та джерел їжі, які є найбільш частими джерелами зараження.

Симптоми

Інфекції Enterocytozoon bieneusi та Encephalitozoon intestinalis клінічно проявляються водянистою діареєю у імунокомпетентних дорослих та дітей, особливо у людей, які проживають або подорожують до тропічних країн.

У хворих з ослабленим імунітетом, з ВІЛ або іншим типом імунного компромісу, мікроспоридіоз проявляється як хронічна діарея та синдром марнотратства, холангіопатія та безкалькульозний холецистит.

Інші види можуть викликати інфекцію сечовивідних шляхів, гепатит, перитоніт, енцефаліт, уретрит, простатит, нефрит, синусит, кератокон’юнктивіт, цистит, целюліт, дисеміновану інфекцію, системну інфекцію, пневмоніт, міозит та шкірну інфекцію.

Лікування

У пацієнтів з ВІЛ-інфекцією високоефективна антиретровірусна терапія (HAART) відновлює імунну відповідь. Це стимулює виведення мікроорганізму та нормалізацію кишкової архітектури.

Альбендазол, інгібітор тубуліну, застосовується при більшості мікроспоріальних інфекцій і особливо видів роду Encephalitozoon. Тривалість лікування залежить від імунного статусу пацієнта та типу інфекції, незалежно від того, поширена вона чи локалізована.

Місцевий фумагілін застосовується при кератокон’юнктивіті.

Імунокомпетентні пацієнти можуть отримувати коротке лікування, а іноді інфекція долається спонтанно, без необхідності лікування.