КРИСТОФЕР Х. ЛАСК 1, ЦЕЗАР ДОНОСО 1, МІЛЬТОН ХІМЕНЕЗ 1, КАРОЛІНА МОЯ 1, ГІСЕЛА
OYARCE 1, RODRIGO REINOSO 1, ALFREDO SALDAÑA 1, PAOLA VILLEGAS 1 & FRANCISCO MATUS 2

1 кафедра ботаніки, Університет Консепсьона, Касілла 160-С, Консепсьйон, Чилі, e-mail: [email protected]
2 Департамент сільськогосподарського виробництва, Університет Тальки, Талька, Чилі

Ключові слова: питома площа листя, кругообіг поживних речовин, азот листя, Нотофагус, екзотичні плантації.

Ключові слова: екзотичні насадження, азотний лист, Нотофагус, кругообіг поживних речовин, питома площа листя.

ВСТУП

Перетворення великих територій південно-центральної Чилі на екзотичні плантації дерев викликало занепокоєння з приводу можливих екологічних наслідків таких змін (Lara & Veblen 1993). Окрім очевидного впливу на біологічне різноманіття, протягом останніх років вивчався вплив екзотичних насаджень на водний баланс даної ділянки та вододіл водозбору (наприклад, Huber 1992 1, Otero et al. 1994). Однак можливим наслідкам цих змін на інші екосистемні процеси та властивості все ще приділяється мало уваги. Ефекти інтродукованих видів Пінус вони особливо варті уваги, враховуючи доведену здатність деяких видів цього роду вторгуватися в природну та напівприродну рослинність у країнах південної півкулі (Richardson et al. 1994). Отже, інтродуковані сосни можуть змінити властивості екосистеми не тільки в секторах, відведених під насадження, але і в тутешній рослинності, яка втручається і сприйнятлива до інвазії (Versfeld & Van Wilgen 1986).

В інших країнах задокументовано, що деякі види хвойних порід, як правило, утворюють великі скупчення детриту через повільне розкладання (Vogt et al. 1986, Dames et al. 1998, Silvester & Orchard 1999). З часу першого обертання P. radiata в Чилі він росте на ґрунтах, що розвинулись під іншими типами рослинності (рідні ліси та чагарники, луки), якщо швидкість розкладання листової підстилки P. radiata суттєво відрізняється від попередньої вегетації, під час послідовних обертань можна було б очікувати зміни в доступності поживних речовин, а отже, і в продуктивності ділянки. У цій статті ми документуємо швидкість розкладання підстилки листя. P. radiata і три найпоширеніші породи корінних дерев у південно-центральній частині Чилі: Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst, Cryptocarya alba (Мол.) Більш вільно і Peumus boldus Мол. З метою вивчення впливу як виду, так і навколишнього середовища на швидкість гниття, зразки чотирьох видів інкубували під вторинним місцевим лісом та під деревостаном P. radiata, розташовані на сусідніх сайтах.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ

Навчальний сайт

Дослідження проводилось у містечку Санта Хуана (37 11 'пд.ш., 72 55' з.д.), за 50 км на південь від Консепсьона. Підстилку збирали та інкубували у двох середовищах: у вторинному корінному лісі, де переважали Nothofagus obliqua Y Cryptocarya alba, і стенд Pinus radiata 10-річний, спонтанно відновлюється після вирубки з попередньої 30-річної плантації. Отже, друга площадка була постійно зайнята P. radiata протягом 40 років. Були пробурені чотири найбільших дерева в рідному лісі, а найбільше - близько 100 ростових кілець. Обидві ділянки оброблялись кілька століть до відновлення лісистості. Обидва місця були знайдені на помірних схилах східної експозиції, 20-25 у випадку P. radiata, і 25-30 для рідного лісу. На обох ділянках були глибокі суглинисті ґрунти (> 70 см). Для того, щоб оцінити можливий вплив щільності лісових пологів на теплові режими та швидкість занепаду, для вимірювання відсотка відкриття навісу у 15 випадкових плямах на кожній ділянці використовували аналізатор навісу LAI-2000 (Li-Cor Inc., Лінкольн, Небраска).

Інкубації

Протягом тижня у квітні 1999 року збирали підстилку з P. radiata та з трьох найпоширеніших видів вивчених місцевих лісів (Nothofagus obliqua, Cryptocarya alba, Peumus boldus) на сітчастих пастках тіні. Підстилку відокремлювали за видами, і зразки 2,0 г (суха маса) закупорювали в тінистих сітчастих мішках з отвором 2,5 х 2,0 мм. Цей отвір забезпечує доступ до внутрішньої частини мішків безлічі безхребетних детритиворів, але мінімізує втрати на фрагментацію (Douce & Crossley 1982). На початку травня 1999 року вісім копій кожного виду були поховані в шарі сміття на кожній ділянці, на глибині близько двох сантиметрів. Мішки прив’язували до основи найближчого дерева, щоб запобігти їх втраті. Через два місяці (початок липня 1999 р.) Було виявлено чотири копії для визначення сухої втрати ваги. Через шість місяців (початок листопада 1999 р.) Чотири залишкові поштовхи були відновлені.

Втрата сухої маси під час розкладання не є лінійним процесом, але підпорядковується кібернетиці першого порядку (Matus & Rodríguez 1994):

де y = залишок сухої маси, Ao = початкова суха маса, t = час. Тому на додаток до вимірювання абсолютних втрат ваги у сухому стані розраховували добові показники втрати ваги. Наступне рівняння служило для отримання нелінійної швидкості першого порядку:

Для того, щоб дослідити взаємозв'язок будови та хімії листків із міжвидовими варіаціями швидкості розкладання, вимірювали питому площу листків (AFE) та загальний вміст азоту в підстилці (табл. 1). EFA визначали шляхом вимірювання прогнозованої площі зразків за допомогою фоліометра Li-COR 3000, розділяючи зазначену площу на суху вагу. Загальний N визначали методом Кельдаля в лабораторії аналізу ґрунту та рослин, Університет де Консепсьон.


розкладання

Статистичний аналіз

Багатофакторний дисперсійний аналіз (ANDEVA) був використаний для визначення впливу видів та середовища на швидкість розкладання підстилки. За допомогою кореляцій досліджували взаємозв'язки міжвидових коливань швидкості розкладання з конкретною площею листків та загальним N підстилки, логарифмічно перетворюючи дані AFE для лінеаризації відносин. Всі аналізи проводились за допомогою статистичного програмного забезпечення JMP (SAS Inc.).

Через два місяці інкубації середня суха втрата ваги становила від 16% до Cryptocarya alba і 23,5% за Nothofagus obliqua (Рис. 1А). ANDEVA зазначив, що як види, так і навколишнє середовище мали значний вплив на швидкість розкладання (табл. P. radiata (Рис. 1А). Не було доказів взаємодії між видами та навколишнім середовищем (табл. 2). Єдиними суттєвими відмінностями між окремими видами були виділення C. alba з N. obliqua Y P. boldus (Тест HSD Тукі-Крамера, P -1 день -1) усіх видів був явно вищим протягом перших двох місяців інкубації, ніж протягом наступних чотирьох місяців (рис. 2).

Рис.2: Щоденні темпи розкладання посліду чотирьох деревних порід протягом перших двох місяців інкубації (травень-червень) та протягом останніх чотирьох місяців (липень-жовтень). Стовпчики вказують на стандартну помилку. Для всіх видів добові норми були значно вищими (t-тест Стьюдента, P < 0,0001) durante los primeros dos meses que durante los últimos cuatro meses.

Через два місяці міжвидова варіація сухої втрати ваги не суттєво корелювала ні з (log) AFE (r = 0,69, P = 0,32), ні із загальним n (r = 0,51, P = 0,49). Через шість місяців також не було значущих кореляцій, хоча відсоток втрати ваги у сухому стані був більш тісно пов'язаний з (log) AFE (r = 0,90, P = 0,10), ніж із загальним азотом (r = 0, 71, P = 0,29 ).

Відсоток відкриття пологів (± стандартна похибка) був значно вищим під сосновим насадженням (13,4 ± 0,1), ніж під рідним лісом (8,8 ± 0,8) (t-тест Стьюдента, P = 0,0033).

Щоденні показники розкладання були набагато вищими протягом перших двох місяців інкубації, ніж протягом наступних чотирьох місяців (рис. 2). Подібні закономірності були задокументовані в інших дослідженнях розкладання підстилки (наприклад, Melillo et al. 1982, Cornelisson 1996). Незважаючи на те, що цю зміну можна частково пояснити різницею температур між осінньо-зимовим та весняним місяцями, можливо також, що це відбувається через швидку деградацію більш лабільних компонентів листа, таких як розчинні вуглеводи, протягом фаз . початковий розпад (Suberkropp et al. 1976).

Наші результати дозволяють припустити, що підстилка P. radiata він більш розкладається, ніж у деяких його споріднених комерційних комерційних посадках в інших країнах. Наприклад, Springett (1976) зафіксував нижчі темпи розпаду та меншу щільність детриворів під плантаціями P. pinaster у Західній Австралії, ніж під сусідньою місцевою рослинністю. Подібно до цього на плантаціях Російської Федерації виявлені масивні скупчення нерозкладеної підстилки P. patula в Південній Африці (Dames et al. 1998) та від P. ponderosa у Нью-Мексико (Vogt et al. 1986). Ці відмінності між P. radiata а деякі інші види в роді можуть відображати відносно високий вміст поживної речовини в підстилці. P. radiata (Vogt et al. 1986) та низький ступінь склерофілії порівняно з іншими соснами.

Міжвидові відмінності в сухому зниженні ваги через шість місяців незначно корелювали з варіацією питомої площі листя (AFE), але не з концентрацією азоту в посліді. EFA часто є хорошим показником швидкості розкладання підстилки (Lambers et al. 1998). Хоча цю кореляцію можна частково пояснити впливом відношення площі поверхні до об'єму на швидкості розкладання, без сумніву, вона також відіграє зворотний зв'язок AFE із вкладеннями у фізичну та хімічну захист, такі як лігнін та інші фенольні сполук (Lambers et al. 1998). Незважаючи на те, що його головним адаптивним значенням є продовження функціонального життя листка (Coley et al. 1985), ці захисні сили також стримують розкладання (Cornelisson 1996, Lambers et al. 1998).

На додаток до міжвидових коливань швидкості розкладання, ANDEVA також виявив значний вплив навколишнього середовища: зразки, інкубовані під P. radiata показали більшу втрату сухої ваги, ніж ті, що були поховані під рідним лісом, в обидві дати відбору проб (рис. 1). Цю різницю можна пояснити більш сприятливим співвідношенням C: N у підлозі трибуни P. radiata, через високу концентрацію N у підстилці цього виду (табл. 1). З іншого боку, більший приплив сонячної радіації на підлогу, як результат більшої ступеня відкриття навісу, може прискорити розкладання під P. radiata.

Дослідження детритоїдної фауни в південно-центральній частині Чилі вказують на те, що її склад та різноманітність дуже різняться між різними типами лісистості (Martínez & Casanueva 1993, 1995). Однак ми не знайшли доказів того, що інкубаційне середовище по-різному впливало на швидкість розкладання чотирьох видів, оскільки ANDEVA не виявив значної взаємодії між видами та середовищем (табл. 2). Отже, наші результати, що передбачають певну функціональну еквівалентність між різними фанатами, що страждають від ушкоджень, підтверджують висновки великої роботи, проведеної Перезом-Гаргіндегі та співавт. (2000), що на міжвидові зміни швидкості розкладання не впливає головним чином навколишнє середовище.

HUBER A (1992) Перерозподіл опадів та водний баланс деревостану Pinus radiata і рідний ліс на півдні Чилі. Матеріали другого симпозіуму Pinus radiata: дослідження в Чилі, Вальдівія, Чилі. 6 стор.

ЦИТУВАНА ЛІТЕРАТУРА

COLEY PD, JP BRYANT & FS CHAPIN (1985) Наявність ресурсів та захист рослин від рослинних тварин. Наука 230: 895-899. [Посилання]

CORNELISSEN JHC (1996) Експериментальне порівняння швидкості розкладання листя у широкому діапазоні видів та типів помірних рослин. Журнал екології 84: 573-582. [Посилання]

DAMES JF, MC SCHOLES & CJ STRAKER (1998) Виробництво та накопичення сміття в Pinus patula плантації провінції Мпумаланга, ПАР. Рослина та ґрунт 203: 183-190. [Посилання]

DOUCE GK & DA CROSSLEY (1982) Вплив фауни ґрунту на втрату маси підстилки та динаміку поживних речовин в арктичній тундрі в Барроу, Аляска. Екологія 63: 523-537. [Посилання]

HANSEN RA (1999) Підстилка з червоного дуба сприяє функціонуванню мікроартроподібної групи, що прискорює її розкладання. Рослина та ґрунт 209: 37-45. [Посилання]

HENG S (1980) Додавання, розкладання та накопичення органічної речовини в деяких природних середовищах Нотофагус ліси та Pinus radiata плантації на Південному острові Нової Зеландії. Докторська дисертація (доктор філософії), Лінкольнський коледж, Кентерберійський університет, Лінкольн, Нова Зеландія. [Посилання]

LAMBERS H, FS CHAPIN & TL PONS (1998) Фізіологічна екологія рослин. Спрінгер-Верлаг, Нью-Йорк, Нью-Йорк. 540 с. [Посилання]

LARA A & TT VEBLEN (1993) Лісові насадження в Чилі: вдала модель? В: Mather A (ed) Політика лісонасаджень, планування та прогрес: 118-139. Belhaven Press, Лондон, Великобританія. [Посилання]

MARTÍNEZ RI & ME CASANUEVA (1993) Орібатидні кліщі у верхній частині Біо-Біо, Чилі: різноманітність та відносна чисельність (Acari: Oribatida). Зоологія Гаяни (Чилі) 57: 7-19. [Посилання]

MARTÍNEZ RI & ME CASANUEVA (1995) Орігатологічна фауна Чилі: новий реєстр гумікультурних видів у регіонах VIII та IX (Acari, Oribatida). Вісник Товариства біології Консепсьйон (Чилі) 66: 43-51. [Посилання]

MATUS FJ & J RODRÍGUEZ (1994) Проста модель для оцінки внеску мінералізації азоту в надходження азоту в посіви зі стабілізованого басейну органічної речовини ґрунту та недавнього введення органіки. Рослина та ґрунт 162: 259-271. [Посилання]

MELILLO JM, JA ABER & JF MURATORE (1982) Контроль азоту та лігніну при розкладанні листяних порід деревини. Екологія 63: 621-626. [Посилання]

OTERO L, A CONTRERAS & L BARRALES (1994). Екологічні наслідки заміщення місцевих лісів плантаціями (дослідження у чотирьох мікробасейнах у провінції Вальдівія). Наука та дослідження лісового господарства (Чилі) 8: 253-276. [Посилання]

PÉREZ-HARGUINDEGUY N, S DÍAZ, JHC CORNELISSEN, F VENDRAMINI, M CABIDO & A CASTELLANOS (2000) Хімія та в'язкість передбачають швидкість розкладання підстилки листків у широкому спектрі функціональних типів та таксонів у центральній Аргентині. Рослина та ґрунт 218: 21-30. [Посилання]

RICHARDSON DA, PA WILLIAMS & RJ HOBBS (1994) Інвазії сосни в південній півкулі: детермінанти поширення та незмінність. Журнал біогеографії 21: 511-527. [Посилання]

SILVESTER WB & TA ORCHARD (1999) Біологія каурі (Агатіс австраліс) в Новій Зеландії. I. Виробництво, біомаса, зберігання вуглецю та сміття в чотирьох залишках лісу. Новозеландський журнал ботаніки 37: 553-571. [Посилання]

SPRINGETT JA (1976) Ефект посадки Pinus pinaster щодо популяцій ґрунтових мікроартропод та розкладання підстилки в nanнангарі, західна Австралія. Австралійський екологічний журнал 1: 83-87. [Посилання]

SUBERKROPP K, GL GODSHALK & MJ KLUG (1976) Зміни хімічного складу листя під час обробки в лісовому потоці. Екологія 57: 720-727. [Посилання]

VERSFELD DB & BW VAN WILGEN (1986) Вплив деревних інопланетян на властивості екосистем. В: MacDonald IAW (вид) Екологія та контроль біологічних вторгнень у Південній Африці: 239-246. Oxford University Press, Кейптаун, ПАР. [Посилання]

VOGT KA, CG GRIER CC & DJ VOGT (1986) Виробництво, оборот та динаміка поживних речовин надземного та підземного детриту світових лісів. Досягнення екологічних досліджень 15: 303-377. [Посилання]

Заступник редактора: Дж. Арместо
Надійшла 10 липня 2000 р .; прийнято 24 травня 2001 р

Весь вміст цього журналу, крім випадків, коли він ідентифікований, підпадає під ліцензію Creative Commons

Канада # 253, поверх 3, кв. F, Провіденсія

Тел .: (56-2) 2209 3503

Факс: (56-2) 2225 8427


[email protected]