В останні роки досягнуто величезного прогресу в розумінні молекулярних механізмів, що беруть участь у дозріванні чоловічої статевої клітини та її переході від статевої залози до запліднення ооцита. У цій статті на основі повного бібліографічного та історичного огляду представлена ​​еволюція знань про чоловічу статеву клітину до наших днів та вказано на деякі інформаційні прогалини, які все ще існують.

В останні роки досягнуто величезного прогресу в розумінні молекулярних механізмів, що беруть участь у дозріванні чоловічої статевої клітини та її переході від статевої залози до запліднення ооцита. Ця стаття представляє, з повного бібліографічного та історичного огляду, еволюцію знань чоловічої статі до цього часу та вказує на деякі інформаційні прогалини, які все ще існують.

Ключові слова

Ключові слова

коротка


Плодючість людини завжди була тісно пов’язана із землею та плодами, які вона дає, тому слово сперма походить від латинського слова „semen-seminis”, тобто насіння. Зі свого боку, слово сперма, яке з’явилося набагато недавно, було введено в XIX столітті дослідником Карлом Ернстом фон Баером і походить від грецького терміну „sperein”, що означає сіяти (Clift and Schuh, 2013).

Спочатку та впродовж античності провідну роль з точки зору родючості майже повністю брала сперма, що з урахуванням культурного впливу того часу не дивно. Так Гіппократ (460–370 рр. До н. Е.) Постулював, що існує два типи насінної рідини - одна, що походить від чоловіків через еякуляцію, а інша - від жінок, яка є їх менструальною кров’ю. Для Арістотеля (384-322 рр. До н. Е.) Походження сперми відбулося внаслідок еволюційного процесу, що генерується з крові і, як наслідок, нагрівання чоловічого тіла, і він вважав, що жінки, на його думку, холодніші не можуть здійснити зазначене навернення, бо те, що породило " нечиста сперма ", яка утворювала менструальну кров.

У більшості класичних міфологій сперма займала дуже чільне місце, оскільки вона розглядалася як рідина, що виходить і походить від богів і яка відіграє визначальну роль у походженні творіння, отже для шумерів та вавилонян еякуляції бога Енкі води, рослин, а також інших богів.

Для індусів бог Брахма сформувався з власної сперми, а потім породив решту творінь. Для стародавніх єгиптян світ утворився в результаті еякуляції бога Атума, який, у свою чергу, заснував Ніл, важливе джерело виживання країни.

У східних культурах цінні дорогоцінні камені надходили з крапель сперми. У багатих доколумбових міфологіях природа - це жива істота, яка містить потенційну енергію для досягнення збереження та розвитку всіх живих істот, ще раз існує дуже тісний симбіоз між богинею землі Пачамамою та її чоловіком Пачамаком, богом-творцем небо, яке дарує та винагороджує вас силою генерувати. Дуже подібною є полінезійська міфологія, для якої все створене походить від Тангароа, батька, який створив небо, і від Папи, матері-творця землі, і, таким чином, дощ - це сперма неба, яка запліднює землю.

Для греків приваблива і хтива богиня любові та сексу Афродіта виникла в результаті злиття морської піни з кров’ю та спермою Урана, яку Кронос позбавив статевих органів і кинув у море, полегшивши це симбіозу ці три рідини.

Важливий головний протагонізм тривав кілька століть, хоча логічно з очевидними варіаціями. Таким чином, великі класичні мислителі, Арістотель, Гіппократ і Демокріт, присвятили цій "цінній рідині" великі дослідження з дуже різноманітними та цікавими версіями та інтерпретаціями (Арістотель, 1997). Навіть великий Леонардо де Вінчі також був приваблений своїми дослідженнями, і на деяких своїх пластинах він проілюстрував походження насінної рідини в мозку (Cobb, 2006; Noble et al., 2014).

Саме в Давній Греції з’явилося 3 думки, що пояснювали закони становлення та розвитку нової особистості: преформаціонізм, пангенез та епігенез. Преформаціонізм встановив, що розвиток тіла - це не що інше, як ріст уже створеного організму (Leucippus de Mileto s.V BC; De rerum natura, Democritus; Oliva et al., 2008). Цікаво, що ця теорія відповідала спостереженням Ніколаса Гарцокера в 17 столітті, коли він представляв нібито "гомункула" в спермі (Hartsoeker, 1649). Ці спостереження відбулися після того, як неспокійний голландський купець і дослідник-аматор Антоні ван Левенгук виявив наявність маленьких «змій» під час спостереження за еякулятами кроликів і собак за допомогою розроблених ним лінз (Laine, 2015). Таким чином, вважалося, що чоловіча статева клітина є носієм мізерної та попередньо сформованої версії нової істоти і що їй потрібна лише правильна місцевість, щоб мати можливість імплантуватися та розвиватися (Говардс, 1997).

Ще однією з ліній думок, що народилася в Стародавній Греції, був Пангенез, який встановив, що сперма утворюється із суми дрібних частинок з усіх частин тіла, які, циркулюючи по крові, досягали яєчка і передавалися під час статевого акту до потомство (тексти Анаксагора, Демокріта та Гіппократа; sV ac). Це було покладено в основу гіпотези Ламарка (19 століття) про успадкування набутих характеристик, яка згодом була витіснена перевіреною і прийнятою теорією еволюції Дарвіна. Цікаво, що в даний час ми спостерігаємо відродження деяких ідей Ламарка, заснованих на наукових доказах, щодо трансгенерації переданих набутих метаболічних змін, а також інших типів змін наступним поколінням, які можуть відбуватися через чоловічу статеву лінію ( Heard & Martienssen, 2014; Castillo et al., 2018).

Нарешті, у Стародавній Греції виникла теорія епігенезу, яка встановила, що дорослі органи спочатку не існували, а формувалися під час розвитку (Арістотель, 350 р. До н. Е.). З появою нових технологій у 19 столітті ця теорія поклала край преформаціонізму (Birkhead and Montgomerie, 2009).

Вісімнадцятий і дев'ятнадцятий століття відзначалися численними досягненнями в галузі розмноження людини, виділяючи біолога Лаццаро ​​Спалланцані, якого називали "Біологом біологів" або "Чудовим" (1729-1799), який заявив, що для відтворення присутності сперми, про що він засвідчив, виконуючи запліднення у собак, що дозволило йому з усією силою заявити, що самозародження було абсолютно помилковим і неможливим.

Дослідники Жан-Луї Прево (1790–1850) та Жан Батіст Дюма (1800–1884) опублікували, що самець, відповідальний за запліднення, був сперматозоїдом і що, отже, це не були простими паразитами насінної рідини, як спочатку вважали („Sur les animalcules spermatiques des divers animaux ", 1821). Незабаром після цього Карл Ернст фон Баер (1792–1876) ввів термін сперма і зумів ідентифікувати ооцити в яєчниках ссавців і жінок, висновок, який він опублікував у “De ovi mammalium et homonis genesi” (Імператорська академія наук Санкт-Петербурга, 1827). Оскар Гертвіг (1849–1922) продемонстрував, що для успішного розмноження злиття обох гамет має важливе значення.

Однак лише в перші десятиліття минулого століття, коли розпочалася стандартизація та нормалізація основних досліджень щодо подружньої народжуваності (Andrade-Rocha, 2009), визначившись остаточно і без однозначності, його оцінка з метою спробувати визначити і, отже, виправити можливу причину стерильності пари (Arteaga, 1929)

Беззаперечна зоряна роль сперми втрачала цінність, поки у другій половині минулого століття її роль у генезі ембріона не була зведена до мінімуму, і вона практично не була зведена до ролі простого носія або "носія" батьківського геному ( Oliva and Ballescà, 2012; Castillo et al., 2018).

Поява так званих методів оміки в даний час дозволяє відкрити нові і дуже різні горизонти, одночасно дозволяючи спермі відновити дуже помітну роль.

Інтеграція інформації та даних, отриманих за допомогою цих методів високої роздільної здатності, таких як мас-спектрометрія та масивне секвенування нуклеотидів, виявила компоненти сперми, які відіграють вирішальну роль не тільки в заплідненні яйцеклітини, але також у формуванні та якості нового ембріона і, отже, в його можливостях еволюційного виживання та імплантації, до появи нової істоти (Oliva et al., 2010; Amaral et al. 2013; Azpiazu et al., 2014; Paiva et al., 2015; Codina та ін., 2015; Castillo та ін., 2018).

Сперматозоїди - це продукт, що є результатом дуже складного процесу диференціювання клітин, сперматогенезу, який полягає у тому, що недиференційована клітина, сперматогонія, зазнає низки важливих генетичних, хроматинових, біохімічних та структурних модифікацій, які надають їй дуже специфічні характеристики. Специфічні та унікальні, утворюючи єдину клітину в організмі, здатну рухатися автономно. Але для того, щоб набути цієї незалежної рухливості, сперма, що утворилася в просвіті насіннєвих канальців, все одно повинна зазнати ряд важливих модифікацій, які вона буде проводити протягом свого транзиту через насіннєвий тракт, особливо через кілька метрів епідидиміс. і через обмін молекулярними компонентами з рідинами допоміжних статевих залоз. Під час цього процесу дозрівання сперма зазнає важливі зміни, особливо в процесі її ущільнення хроматином, і в результаті всіх цих змін вона нарешті придбає свою здатність до автономного руху (Cooper and Yeung, 2006; Amaral et al., 2014; Джодар та ін., 2012).

Легке розподіл у дослідницьких лабораторіях отримання сперми та їх велика кількість в одному еякуляті сприяли його ретельному дослідженню, яке сприяло загальній кількості 6871 білка, і ми знаємо, що він вносить виключно частину протеома бластоцисти (Castillo et al. ., 2018).

Розподіл вмісту хроматину в спермі не виявляється анархічним і невпорядкованим чином, але ідеально структурований у двох доменах, один складається з ланцюгів ДНК, упакованих нуклеосомами з гістонами, а інший складається з більш компактних блоків, які містять упаковані ДНК та протаміни. Ця структура може позначити, які гени будуть потрібні ембріону на етапах його раннього розвитку (Hammoud et al., 2009; Castillo et al., 2014; Castillo et al., 2015).

Щоб мати змогу правильно запліднювати ооцит, сперма повинна стати гіперактивованою, виконати акросомну реакцію, проникнути в жіночу статеву клітину, деконденсувати її мембрани, а також хроматин та активувати кальцієві канали, що перешкоджають поліпроникненню. Згодом батьківські та материнські геноми будуть розпізнані, злиті та активовані, і лише приблизно на третій день розвитку, коли ембріон вже знаходиться на стадії 4-8 клітин, відбудеться активація транскрипції. ембріональний геном. Сперма має вміст білка, який, здається, має вирішальне значення для успішного проведення всіх цих процесів. Зокрема, сьогодні ми знаємо, що чоловіча статева клітина містить 103 білки, що беруть участь у процесах запліднення та 93 в ембріональному розвитку до імплантації (Castillo et al., 2018).

Логічно, що сперма повинна забезпечити ооцит функціональною центросомою, необхідною для реорганізації генетичного матеріалу, але вона також забезпечує білки, РНК та ДНК епігенетичними позначками, які можуть передаватися потомству. Ці епігенетичні знаки, присутні в ДНК сперми у поєднанні з популяцією РНК та білків, можуть визначатися та зумовлюватися факторами навколишнього середовища та способом життя батьків, такими як ожиріння, раннє куріння або наркоманія, серед іншого, недоліки, які можуть передаватися їхнім нащадкам, навіть шляхом трансгенерації, таким чином, маючи можливість впливати на майбутнє здоров’я генерованого ембріона (Castillo et al., 2014; Castillo et al., 2015; Pantano et al., 2015; Soler-Ventura et al., 2018).

Усі ці знання, а також дослідження, проведені нашою групою, щодо протеоміки сперми та насінної плазми з чоловічою фертильністю, ембріональною якістю та успіхом допоміжних репродуктивних методів (Azpiazu et al., 2014; Bogle et al., 2017; Barrachina et al., 2019; Jodar et al., 2017), дозволяють спермі відновити важливу роль, яка, схоже, дозволяє з’ясувати роль батька у формуванні нової особи найближчим часом.