варіація

  • предметів
  • реферат
  • вступ
  • результат
  • Аналіз успадкування статевого фенотипу за допомогою логістичної "моделі тварин"
  • Аналіз успадкування статевого фенотипу за допомогою порогової моделі
  • Аналіз успадкування статевого фенотипу з використанням безперервної "моделі тварин"
  • Взаємодія між генотипами та навколишнім середовищем
  • обговорення

предметів

  • Екологічна генетика
  • Генетична варіація
  • Основні події

реферат

Тут ми аналізуємо та кількісно визначаємо генетичний, материнський та екологічний внесок у визначення статі у леопардового геккона Eublepharis macularius. Ми знаємо родовід, температуру інкубації та стать більшості тварин у нашій колонії розмноження, завдяки чому дані ідеально підходять для аналізу з використанням "моделі тварин" (Kruuk, 2004). Аналіз закономірностей успадкування статевого фенотипу у родоводі 13 поколінь виявив сегрегуючі варіації TSD, включаючи адитивні та домінантні варіанти та значні взаємодії генотип-температура. Демонстрація генетичних варіацій для визначення статі свідчить про те, що аналіз QTL був би корисним для виявлення конкретних локусів, які контролюють TSD у цього виду. Ми також перевірили різні типи впливу на матір при визначенні статі. Зокрема, особа матерів, стан організму матері та порядок сполучень (під час сезону розмноження) не мали помітного впливу на визначення статі, але статеві співвідношення суттєво відрізнялися протягом сезону розмноження.

результат

Аналіз успадкування статевого фенотипу за допомогою логістичної "моделі тварин"

Як і очікувалося для видів TSD, цей аналіз виявив сильний вплив температури інкубації на визначення статі (Таблиця 2). Контроль температури, сезон розмноження вплинули на визначення статі (табл. 2). Були також значні адитивні генетичні варіації для визначення статі при температурах та значної взаємодії температурного домінування (табл. 2). Порядок зчеплення (вкладений під час розмноження), стан материнського тіла та інші випадкові ефекти в моделі (тобто зміна домінування, ідентифікатор матері, температурно-адитивна взаємодія та взаємодія ідентифікатора матері та температури матері) не впливали на визначення статі (Таблиця 2 ).

Стіл в натуральну величину

Для подальшого аналізу генетичного та генетичного впливу на визначення статі ми проаналізували спадковість статевого фенотипу при 30 і 32,5 ° C. Інші температури були виключені, оскільки вони мали незначні фенотипічні варіації (тобто дуже упереджені співвідношення статей) або мали дуже малі розміри вибірки. (див. таблицю 1). Температура все ще суттєво впливала на визначення статі у зменшеній моделі, а також під час сезону розмноження, із загальним збільшенням частки самців, продукованих при 30 і 32,5 ° C у наступні сезони (таблиця 3; рисунок 1). Крім того, існували значні адитивні генетичні варіації у визначенні статі при температурах та значна взаємодія домінування з температурою (Таблиця 3).

Стіл в натуральну величину

Гендерне співвідношення як функція температури інкубації та сезону розмноження леопардового гекона.

Повнорозмірне зображення

У межах кожної з цих температур ми також перевіряли генетичні та негенетичні ефекти на матір. Адитивні генетичні варіації статі були значними при 30 ° C, але не були значними при 32,5 ° C (таблиця 4). На відміну від цього, зміна домінування не була значною при 30 ° C, але була значною при 32,5 ° C (таблиця 4). Сезон гніздування був значним, але посвідчення матері, спільний порядок та стан матері не були значущими ні за однієї з температур.

Стіл в натуральну величину

Аналіз успадкування статевого фенотипу за допомогою порогової моделі

Відповідальність за спадщину за розвиток яєчників порівняно з розвитком яєчок була розрахована при 30 і 32,5 ° C. Оцінки успадкованого успадкування на основі регресу батьків та потомства та напівбратіїв та сестер по батькові були подібними в межах температури (Таблиця 5). Хоча оцінки спадковості при 30 ° C не були суттєво більшими за нуль через великі стандартні помилки, вони узгоджувалися з логістичною "моделлю тварин" (див. Вище) і безперервною "моделлю тварин" (див. Нижче), яка виявила важливий інгредієнт. дисперсія при 30 ° C. За цієї температури співвідношення чоловіків і жінок у всій популяції становило 31,47% (n = 591). Однак самці при 30 ° C давали потомство при цій температурі із співвідношенням статей, яке більше цікавить чоловіків (39, 13% чоловіків) (n = 46). Подібним чином, батьківські сім'ї з напівбратом або сестрою принаймні з одним чоловіком мали співвідношення статей із більшим упередженням чоловіків 35, 49% чоловіків (n = 293) при 30 ° C.

Стіл в натуральну величину

Оцінки спадковості з вузьким розумінням, що базуються на регресії батьків та потомства та напівбратів та сестер по батьківській лінії, були майже нульовими при 32,5 ° C (таблиця 5). Ці результати також узгоджувались з логістичною "моделлю тварин" (див. Вище) і безперервною "моделлю тварин" (див. Нижче), які не продемонстрували адитивних змін при 32,5 ° C. Співвідношення статі у всій популяції при 32,5 ° C становила 33, 84% жінок (n = 851). Самки при температурі 32,5 ° C давали потомство з дещо вищим співвідношенням статей у 35,71% самок (n = 154). Сім'ї зведених братів і сестер по батькові з принаймні однією жінкою мали статеве співвідношення 33,06% (n = 487), що, по суті, було однаковим, як статеве співвідношення у всій популяції.

Аналіз успадкування статевого фенотипу з використанням безперервної "моделі тварин"

Стіл в натуральну величину

Взаємодія між генотипами та навколишнім середовищем

У попередніх аналізах ми виявили значну взаємодію генотипу з температурою. Два фактори сприяли цій взаємодії, що можна проілюструвати зменшеним набором даних від 12 племінних чоловіків, які мали численні потомства при кожній температурі (середнє значення = 13, 4 потомство/температура; діапазон = 7-27 потомство/температура). Першим фактором була зміна температурної чутливості між генотипами: потомство деяких пар було дуже чутливим до температури, тоді як інші були менш чутливими (стандарти, що реагують на перехресні реакції на рисунку 2). Другим фактором була зменшена мінливість статевого співвідношення між сім'ями батьківських напівсмішних сімей при 32,5 ° C порівняно з 30 ° C: варіація між цими парами була значною при 30 ° C (LRχ 2 = 51, 5, df = 11, с

Стандарти реакції щодо співвідношення статі як функції температури інкубації та ідентичності сім'ї у леопардових геконів. Кожен рядок поєднує співвідношення статей для окремої родини напівсолодких сімей (що є потомством одного самця), розділених між двома температурами інкубації, як описано в тексті.

Повнорозмірне зображення

обговорення

Давно визнано, що взаємодія генотипів на основі температури має важливе значення для розвитку TSD (Conover and Kynard, 1981; Bull, 1983; Conover and Van Voorhees, 1990; Janzen, 1992; Rhen and Lang, 1998; Janes and Wayne), 2006). Однак наші результати дають перші чіткі докази генетичних змін теплової чутливості у рептилій TSD. Взаємодія генотипів, пов’язана з температурою, у гекона-леопарда може бути результатом залежних від температури алельних ефектів. Іншими словами, алелі, які мають адитивний вплив на статеве співвідношення при 30 ° C, можуть мати домінування при 32,5 ° C. Ця пропозиція базується на зменшенні адитивної дисперсії та паралельному збільшенні дисперсії домінування для статевого співвідношення, що коливається від 30 до 32, 5 ° C. Це відповідає аллельній моделі чутливості для фенотипової пластичності (Via et al., 1995; Lacaze et al., 2009). Загальна локалізація QTL для визначення статі при 30 і 32,5 ° C відповідає цій гіпотезі, тоді як унікальні QTL при 30 і 32,5 ° C спростовують гіпотезу.

Ми представляємо генетичну модель на малюнку 3, яка показує, як залежні від температури зміни алельних ефектів можуть пояснити спостережену модель взаємодії генотип-температура. Ми припускаємо, що статева локалізація локусу S з альтернативними алелями. Перший алель (SF) підтримує розвиток самок, тоді як другий алель (SF) підтримує розвиток самців незалежно від температури інкубації. Зберігаючи узгодженість усіх інших генетичних факторів та факторів навколишнього середовища, різниця у співвідношенні статі між гомозиготами SF SF та SMS M однакова при 30 та 32,5 ° C. Навпаки, алельні ефекти у гетерозигот SFSM залежать від температури інкубації. При 30 ° C алелі SF і SM мають адитивні ефекти, такі як гетерозиготи SFSM мають співвідношення статі між гомозиготами. Алельні взаємодії змінюються при 32,5 ° C, так що алель SM зараз домінує над алелем SF, а гетерозиготи SFSM мають таке саме співвідношення статей, як гомозиготи SMSM. В інших експериментальних системах зміни домінування між алелями повідомляються як екологічно залежні та мають міцну теоретичну базу (Wright, 1977; Bourguet et al., 1996; Leips and Mackay, 2000; Corella et al., 2001).

Гіпотетична модель температурно-залежного алельного впливу на співвідношення статей при 30 і 32,5 ° C. Хоча алелі SM і SF мають адитивний вплив на співвідношення статей при 30 ° C, алель SM демонструє домінування при 32,5 ° C. Ця модель може пояснити спостерігали модель взаємодії генотип-середовище та специфічне успадкування/домінування навколишнього середовища.

Повнорозмірне зображення

Ця модель дії генів цікава з еволюційного погляду, оскільки вона забезпечує механізм збереження генетичних змін TSD. Якщо температура має різний вплив на фізичну форму чоловіків і жінок, як передбачає теорія, і 30 ° C дає кращих самок, а 32,5 ° C - кращих чоловіків, гетерозиготи будуть у кращому стані, ніж гомозиготи, для цього гіпотетичного гену, що визначає стать (надмірність існує). Насправді ми задокументували сильний вплив температури інкубації на фенотип чоловічих і жіночих леопардових геконів, який може спричинити такий характер статевого відбору (огляд Crews et al., 1998; Rhen and Crews, 1999; Rhen and Crews, 2000). Саката та екіпажі, 2003).

Незважаючи на наочну демонстрацію сегрегуючих варіацій для визначення статі, "тваринна модель" не може розкрити генетичну архітектуру, на якій базується TSD (тобто кількість локусів, індивідуальні алельні ефекти, взаємодія між локусами тощо)

). Щоб спростити наш аналіз, ми припустили, що єдиними факторами, що сприяли зміні співвідношення статі, були адитивні та домінантні зміни та негенетичні ефекти на матір. Оцінки спадщини, засновані на регресіях батьків-нащадків, аналізі батьківських напівфабрикатів та "моделі тварин", узгоджувались між собою, припускаючи, що це припущення було обґрунтованим. Однак епістатичні взаємодії між двома (або більше) локусами можуть брати участь у визначенні статі. Щоб оцінити дисперсію внаслідок епістазу (Falconer and Mackay, 1996), потрібні будуть більш складні схеми розмноження з набагато більшими зразками. Однак наші основні висновки є надійними: ми виявили значні генетичні варіації TSD, але незначний вплив на матір.

Наші висновки були уточнені в результаті подальших досліджень статі у леопардового геккона. Джейнс і Уейн (2006) повідомляють про значні температурні взаємодії леопардового геккона. Ці дослідники створили контрольоване селекційне дослідження з використанням 10 чоловічих геконів та 50 жіночих геконів: кожен чоловік був спарований з п’ятьма самками у вкладеному дизайні. Яйця інкубували при 26, 30 або 32,5 ° C до вилуплення, а стать потомства аналізували за допомогою ANOVA та безперервної моделі. Цей селекційний дизайн дозволяє розподілити фенотипові варіації між сином, між гніздами, вкладеними у сира, і потомством у дамбі (Falconer and Mackay, 1996). Відмінності між сестрами обумовлені виключно адитивним генетичним розсіянням, тоді як адитивне розсіювання, домінантне розсіювання та материнські ефекти сприяють розсіянню дамб (Falconer and Mackay, 1996). Джейнс і Уейн (2006) повідомляють про значну взаємодію дамби з температурою, але не про істотний вплив дамби. Наші висновки підтверджують їхній висновок, що ця взаємодія насправді була взаємодією генотип-температура (див. Обговорення вище).

На цьому етапі важливо розрізняти різні типи материнських ефектів. Наше дослідження пропонує тест на різні фізіологічні ефекти, включаючи ідентичність матері, стан організму матері, порядок кон’юнктиви та репродуктивний період, а також експериментально усуває поведінкові ефекти. Наприклад, вибір конкретного материнського мікросередовища може впливати на температуру гнізд у дикій природі та в лабораторіях, що, в свою чергу, може впливати на стать потомства (Bull et al., 1988; Bragg et al., 2000; Janzen and Morjan, 2001; Еверт). та ін., 2005; Камель і Мросовський, 2005; Дуді та ін., 2006; Камель та Мросовський, 2006; Warner and Shine, 2008b; McGaugh et al., 2010). Однак це дослідження було зосереджено на реакції ембріонів на температуру, а не на виборі місця гніздування матері.

Підводячи підсумок, ми виявили, що спостерігається варіація сегрегації у захопленого леопарда TSD. Ця знахідка відкриває новий підхід до ідентифікації генів, безпосередньо задіяних у перенесенні температури на біологічний сигнал для визначення статі. Наприклад, QTL-аналізи можуть бути використані для виявлення та оцінки кількості локусів, які впливають на визначення статі (Spigler et al., 2008). Подібне дослідження також дозволить оцінити відхилення домінування для конкретних локусів при різних температурах, щоб перевірити модель алельної чутливості щодо інших механізмів взаємодії генотип-середовище (Via et al., 1995). Крім того, наші висновки викликають питання щодо моделей генетичної варіації TSD у диких леопардових геконів. Чи генетично диференційовані популяції, як це трапляється для деяких типів ТСД? Популяції черепах, які займають різні теплові ніші, демонструють різні профілі TSD (Ewert et al., 2005). Хоча спокусливо припустити, що гендерні відмінності у інших рептилій TSD також зумовлені генетичними варіаціями, проте цю гіпотезу можна перевірити лише ретельно розробленими перспективними генетичними дослідженнями.