Сексуальність, еволюційна загадка.

визначення

ЕВОЛЮЦІЯ ВИЗНАЧЕННЯ СТАТІ
Лео Беукбум та Ніколя Перрін. Oxford University Press, Oxford, 2014.

Секс займає центральне місце в людській концепції живого світу. Насправді, різниця між чоловіком та жінкою глибоко вкорінена в нашому мозку. Біологія сексу та соціальна концептуалізація сексу (гендер) супроводжують наше повсякденне життя. Маскулінність і жіночність є основними символічними елементами всіх людських культур. Згідно з даоської доктриною, усі явища у Всесвіті починаються з взаємодії між жіночим (інь) та чоловічим (ян) принципами. У цього культурного захоплення сексом є біологічні причини: це потрібно для розмноження людини. Однак, враховуючи помітну роль жінок у цьому завданні, на яких лягає тягар вагітності та лактації, точний внесок чоловіків у репродуктивний процес був предметом довгих дискусій та суперечливих тлумачень.

Що розуміти під сексом? Існує щонайменше два біологічних визначення. Перший розглядає стать як генетичний обмін між особинами. Другий пояснює це наявністю мейозу. Незважаючи на те, що обидва визначення накладаються на значну частину своєї подорожі, вони не припиняють представляти важливі відмінності: вірусна передача - це не стать, самозапліднення - це форма статі, і існують різні типи партеногенезу. Мейоз та мітоз мають багато спільного. Обидва вони передбачають поділ клітин та генетичну рекомбінацію. Але два процеси також розходяться у кількох важливих аспектах: між сестринськими хроматидами відбувається мітотична рекомбінація, обмін генетичним матеріалом відсутній, і він закінчується двома генетично ідентичними диплоїдними клітинами. Натомість між гомологічними хромосомами відбувається мейотична рекомбінація, відбувається обмін і утворюються чотири генетично унікальні гаплоїдні клітини. Мейотичний секс - це складний двостадійний процес, ініційований сингамією, тобто злиття двох гаплоїдних клітин з утворенням диплоїдної зиготи і закінчується зведенням до гаплоїдії через мейоз.

Мейотичний секс ми знаходимо у більшості родів еукаріотів. Широко розсіяний, він помітний серед великих багатоклітинних форм; не так у одноклітинних, де він може бути факультативним і виражати себе лише в конкретних та загадкових умовах. Мейотичний секс часто асоціюється з розмноженням. Іноді нерозривно. Люди розмножуються лише статевим шляхом, як і всі інші ссавці.

Розшифровка структури та функції типів спаровування розширила перспективи походження чоловічої та жіночої сексуальності. Дивно, але механізми визначення статі не збереглися в процесі еволюції, але стали надзвичайно різноманітними і швидко мутували. Що рухає динамікою цього фундаментального процесу, який завжди призводить до одного і того ж результату: два статеві типи - чоловічий та жіночий?

Механізми, що визначають стать, завжди цікавили біологів через їх універсальність та критичне значення у всіх формах життя. У 1983 році Джеймс Булл опублікував чудовий узагальнення питання в "Еволюція механізмів визначення статі". На сьогодні оновлення не з’явилося. У цій книзі йдеться про цей недолік, не відступаючи від центральної ідеї, а саме: системи визначення статі, які, як би сказали, є єдиними та незалежними, насправді утворюють фоновий континуум. Також немає підстав для класичної дихотомії між генетичною детермінацією та детермінацією навколишнього середовища. Секс - явище порогове, лабільне, на нього впливає спадковість та оточення.

У Піфагора (570-495 рр. До н. Е.) Було окреслено концепцію "сперміста", яка стверджує, що батько вносить основні характеристики потомства, тоді як участь матері обмежується матеріальним субстратом. У 1676 році Антоні ван Левенгук (1632-1723) використовував лінзи, які він вирізав, збільшення у 270 разів, щоб дослідити, що, "не відчуваючи гріха, залишається залишком після подружнього зносини", і встановив, що таємнича речовина, сперма, була населена безліччю вугрів. Ці "сперматозоїди", на його думку, відігравали вирішальну роль у постачанні ембріона їх речовиною, тоді як яйцеклітина забезпечувала живлення. У 1694 році Ніколаас Хартсокер (1656-1725), помічник Лівенгука і співвідкривач сперми, проілюстрував своє бачення сперми малюнком людини, сформованого всередині сперматозоїда, гомункула.

У 18 столітті італійський престер Лаццаро ​​Спалланцані (1729-1799) експериментально продемонстрував на земноводних, що сперма самця необхідна для запліднення яйцеклітин самки. У 1827 р. Ембріолог Карл Ернст фон Баер (1792-1876), першовідкривач яйцеклітини ссавців, ввів термін сперма. У 1841 р. Інший ембріолог Альберт фон Келлікер (1817-1905) навів порядок у все ще пануючому концептуальному клубок, який, дослідивши під мікроскопом процеси запліднення у різних морських тварин, дійшов висновку, що сперматозоїди не були тваринами, а продукти клітин яєчок, які потребували контакту з яйцеклітиною для успішного розмноження. Злиття між яйцеклітиною і спермою нарешті спостерігав зоолог Оскар Гертвіг.

Історія пари пройшла шлях визначення статі в різних культурах та часах. У шостому столітті до нашої ери Парменід припустив, що стать залежить-
день тієї сторони лона, де оселиться ембріон; для Анаксагора, починаючи з V століття до нашої ери, стать залежав від яєчок прародителя. Арістотель, у 4 столітті до н. Він розкритикував обидві теорії, надавши докази того, що у тварин ембріони обох статей можуть оселитися на одній стороні матки і що чоловіки лише за одним тестом можуть мати дітей обох статей. Слідуючи ідеям Емпедокла про чотири стихії, Арістотель припустив, що для чоловіків було характерно велика кількість вогню, з цієї причини вони були теплими і сухими, а самки з великою кількістю води були холодними і вологими. Отже, стать вродженого визначається теплом батьків-чоловіків під час статевого акту. У 18 столітті анатом Мішель Прокоп-Куто (1684-1753) перейняв ідеї Парменіда і Анаксагора і припустив, що найкращим способом контролю статі дитини буде усунення яєчка або яєчника, пов'язаних з небажаним сексом .

До недавнього часу домінували екологічні або епігенетичні теорії визначення статі. В кінці 19 століття вважалося, що їжа є визначальним фактором; стать визначатиметься харчуванням матері протягом перших трьох місяців вагітності: погане харчування чоловіків; багате харчування, самки. Після відкриття статевих хромосом епігенетичні погляди були залишені. Хенкінг спостерігав у 1891 р., Що елемент чоловічого мейозу Pyrrhocoris apterus (із системою XX-X0) передається лише половині сперми. Він називав цей елемент "Х", тобто невідомий. У 1902 році МакКлунг постулював, що це хромосома, відповідальна за стать. Він назвав це Х-хромосомою. Участь Х-хромосоми у визначенні статі отримала подальшу підтримку в роботі Бриджеса, який аналізував особин дрозофіл з аберрантною будовою статевої хромосоми.

Приблизно в ті самі ранні терміни в 20 столітті біологи зрозуміли, що людський хромосомний склад відрізнявся між чоловіками та жінками. З 23 пар хромосом одна є гетероморфною у чоловіків (з невеликою Y-хромосомою, що поєднується з її потужним аналогом X), тоді як у жінок пара була гоморфною (XX). З плином століття було виявлено, що у людини статеві відмінності приховують генетичні відмінності: Y-хромосома містить гени, включаючи ген Sry, необхідні для визначення та диференціації мужності. Стать дитини залежить від того, чи сперма батьків, яка запліднила материнську яйцеклітину, сприяла Х-хромосомі або Y-хромосомі.

Еволюційні перспективи сексу ставлять під сумнів давні інтуїтивні ідеї. Давайте просто назвемо три. По-перше, хоча секс і пов’язаний з розмноженням у багатьох багатоклітинних лініях, секс не є головним чином репродуктивним процесом, оскільки витрати перевищують користь. Це також не передбачає статевого акту: зовнішнє запліднення після вилуплення статевих клітин є поширеним явищем у багатьох організмах. Чоловік і жінка не зобов'язані творити потомство; думаю про багатьох комах. Нарешті, за довгу історію сексу чоловіки та жінки приїжджали повільно; Замість двох диференційованих статей багато організмів мають морфологічно подібні схеми спарювання, яких у грибів налічують десятки або сотні.

Може здатися, що з раннім походженням еукаріотів та його майже універсальним розподілом секс повинен приносити великі та очевидні еволюційні переваги. Але витрати вражають більше, ніж вигоди. Витрати, які мають дуже різні типи. По-перше, внутрішні фізіологічні витрати на мейоз. У одноклітинних клітинах на досягнення мейозу витрачається більше енергії, ніж на мітоз. Протягом часу, необхідного для кон'югації та перебудови ядер, дріжджова клітина могла зазнати вісім мітоз, утворюючи 256 дочірніх клітин (тобто 28). Це може здатися дуже обтяжливою вартістю, яка полегшується, коли вони виражають статеві стосунки, використовуючи той факт, що екологічні умови менш сприятливі для розвитку. Той факт, що стать (наприклад, перетворення в бактерії) часто виражається в стресових умовах (наприклад, при дефіциті азоту в хламідомонаді), не обов'язково означає, що він є адаптацією до цих умов, а скоріше використовує мінімальні витрати обставин. В результаті цих асоціацій зиготи часто спеціалізуються на станах спокою, як на одноклітинних, так і на багатоклітинних еукаріотів.

Витрати збільшуються, коли стать включає генетичний обмін між різними особинами (схрещування проти самозапліднення або клонування). По-перше, перекриття може спричинити значне навантаження на рекомбінацію, порушуючи корисні комбінації генів, отриманих під час відбору. По-друге, сам процес спаровування дорогий. Конституція чоловічого та жіночого репродуктивних органів, а також другорядні ознаки накладають важке навантаження на енергію. Знайти статевого партнера часом може бути важко, особливо якщо щільність населення низька. Спаровування також поширює хвороби, що передаються статевим шляхом, і викликає ризик хижацтва, особливо якщо воно передбачає помітне проявлення або показ.

Геноми повинні виконувати різноманітні функції під час біологічного циклу організму. З цієї причини вони кодують різноманітні програми, які потрібно замовчувати або висловлювати залежно від ситуації. Це також стосується статі та видів спаровування. Геноми в основному біпотентні, наділені здатністю просувати ту чи іншу стать відповідно до певних конкретних ключів. Це твердження цілком відповідає дійсності в системах з визначенням статі в навколишньому середовищі: ембріон черепахи переросте у самця чи самку залежно від температури інкубації. І це майже справедливо для систем з генотиповим визначенням статі: людина або дрозофіла XY несе пари всіх генів, необхідних для розвитку у самки; XX особини можуть також розвивати чоловічі фенотипи (хоча вони не будуть фертильними, оскільки їм не вистачає генів, пов’язаних з Y-хромосомою, необхідних для належного формування тесту).

Механізми визначення статі включають не тільки початковий тригер, який спрямовує програму розвитку організму на долю чоловіка чи жінки, але також забезпечує наявність генів, що організовують первинну статеву диференціацію. Статева диференціація - це складний процес, що вимагає генних регуляторних мереж із петлями зворотного зв'язку та динамічними антагонізмами.