Одна з двох великих підгруп розвинених зауроподів (Neosauropoda). Для його заступників були характерні ніздрі, які відсувалися далеко назад, іноді до рівня очей, широкі морди і зуби, розташовані лише в передній частині щелеп. Ця істота вкоротила реброподібні виступи шийних хребців, що збільшило гнучкість шиї та скоротило передні кінцівки.
Найдавнішим і найархаїчнішим відомим представником групи є Гаплокантозавр (12-16 м, від 5 до 13 т). Походить з найдавніших шарів північноамериканської формації Моррісон, що означає, що це сталося 158-155 мільйонів років тому (пізній Оксфорд, ранній кімерид; верхня юра).
Збиті хвости: Диплодоциди
Середні до гігантських (деякі роди перевищували 35 м) зауроподи з видовженими шиями та збитими хвостами. Їхні подовжені голови закінчувались широкими папулами, що несли зуби у формі олівця. Укорочені передні ноги та високі хребці хребців, на яких були затиснуті сильні м’язи, здавалося, сприяли ерекції на задніх кінцівках. Форма санок нижніх наростів хвостових хребців для зміни спростила спрощення спирання на сильний хвіст у вертикальному положенні.
Комп’ютерне моделювання, засноване на тому, як поєднуються шийні хребці цих тварин, показало, що диплодоциди не мали гнучкої шиї у напрямку вгору. На цьому базувалось багато застарілих реконструкцій (наприклад, Диплодок у серії Прогулянки з динозаврами). Пізніші дослідження, однак, виявили, що гнучкість шиї сучасних тварин не визначає, як шийні хребці вписуються один в одного, зв’язки відіграють набагато важливішу роль. Тому більшість палеонтологів вважають шийки диплодоцидів гнучкими в усіх напрямках.
У копалинах викопних речовин диплодоциди з’являються в найнижчих шарах північноамериканської формації Моррісон (два неназваних роди близько 158 мільйонів років тому). У наступні мільйони років вони завжди зустрічаються в сучасній Північній Америці, Африці та Західній Європі через декілька родів і видів, часто рясних. Згодом на початку нижнього крейди вони раптово занепадають. З цього періоду відомий лише один, дивно малий рід, південноамериканський Лейнкупал (9 м, 137 млн. Років).
З точки зору різноманітності, диплодоциди розробили кілька типів, згадаймо хоча б основні. Найвідоміший, що характеризується надзвичайно легкою будовою тіла, подовженою шиєю і тулубом та довгим хвостом (половина загальної довжини тіла), представлений північноамериканським диплодоком. Ми знаємо кілька його типів. Найбільший, D. hallorum (раніше "Сейсмозавр"), міг розміром близько 30 метрів і вагою близько 22 тонн. Другий тип був представлений родами Apatosaurus і Brontosaurus (так, "Bronto" повернувся). Вони мали трохи коротшу шию, тулуб і хвіст. Однак схоже на батоги розширення складалося з декількох хребців, тоді як загальна структура тіла була надзвичайно міцною. Цікаво широка шия могла служити у взаємних сутичках самців. Апатозаври та бронтозаври мали середні розміри від 21 до 23 метрів і важили приблизно від 15 до 23 тонн. Деякі великі кістки свідчать про існування особин, які наближались до довжини близько 30 метрів і важили до 70 тонн.
Варіацією плану будівництва док-станції для дипломів є Барозавр. Хоча мова йшла про таку саму струнку, замість надзвичайно довгого хвоста, шия тварини подовжилася, викликаючи азіатських маменчізаврів, за винятком того, що згідно з новими дослідженнями, барозавр мав обмежену здатність піднімати голову. Подібно до того, як ми знаємо апатозаврів (бронтозауїв), які відхилялися від розміру в діаметрі, так само і з барозавром. Незважаючи на те, що він вимірював у діаметрі 25 метрів, а шия була менше 9 метрів, палеонтолог Майк Тейлор нещодавно зазначив, що гігантський хребет шиї BYU 9024 належить до цього роду, а не до гігантського суперсавра. Якщо правда, хребці походили з 17-метрової шиї. Наскільки великою була вся тварина? Якщо типові пропорції барозавра збереглися, то близько 50 метрів. Це означало б, що барозавр стає серйозним кандидатом на найбільшого динозавра усіх часів!
Короткі і колючі шийки: Dicraeosauridae
Малі та середні (10 - 15 м) диплодокоїди, відомі переважно з південної півкулі. Вони з’являються в скам’янілих копалинах у часи верхньої юри (близько 155 мільйонів років тому), як і диплодоциди. На відміну від них, вони ніколи не були представлені багатьма родами та видами. Правда, в лісистих районах їх представники (Dicraeosaurus) можуть бути одними з найпоширеніших зауроподів.
Унікальною особливістю представників цієї групи були роздвоєні оправки переднього хреста. Ці колючки можуть бути подовженими і, мабуть, нести шкіряний лист (згаданий африканський дикреазавр), іноді розвиваючись довгі шипи на шиї (останній відомий представник, аргентинський Амаргасавр близько 125 мільйонів років тому). Примітно, що верхній юрський період (150 мільйонів років тому) Брахітрахелопан мав надзвичайно вкорочену шию навіть для умов родини, розміром лише трохи більше метра (вся тварина 10 метрів). Це можна порівняти зі стегозавром із підтримкою плити.
Представники групи, здається, представляли зауроподів, паралельних великим двоногим орнітоподам, які були рідкісними на півдні материка в кінці юри та на початку Крейдового періоду. Можливо, група також мала представників у вищому журі Північної Америки. 15-метровий рід Suuwassea може представляти архаїчного представника або якийсь еволюційний зв'язок між Dicraeosauridae та більш архаїчними диплодокоїдами. 2
Вони народилися в горах: Rebbachisaurides
З вимиранням диплодоцидів та дикрезауридів на початку нижнього крейди диплодоциди не зникали з еволюційної стадії історії. Навпаки. Нова особлива група малих та середніх (9 - 15 м, 2 - 7 тонн) зауроподів, здебільшого з південної півкулі, з'являється у скам'янілостях (і вони також проникли в Європу).
Особливості хребців та кіс кінцівок (надзвичайно м’язиста область плечей і півня) свідчать про те, що вони пристосувались до ходьби по нерівній місцевості. На думку деяких палеонтологів, це свідчить про те, що вони спочатку виникли в гірських районах, а лише пізніше поширилися на низину. Ця гіпотеза узгоджується з відносно раптовою появою у скам’янілостях близько 130 мільйонів років тому (ерозія домінує в гірських районах, а скам’янілості не збереглися). Більше того, за збігом обставин, на початку Крейдового періоду великі площі колишніх низин були підняті в Південній Америці.
Реббахізавриди з їх відносно короткими шиями, як видається, пристосовані для випасу низької рослинності. За винятком архаїчних видів, вони утворили дві підгрупи - лімайсаурини, які значно розширили хребти їх хребців, так що, на думку деяких палеонтологів, вони несли шкіряний лист. І нігерсаурини, які мали ці колючки коротшими або зовсім короткими та химерними, широкими черепами. Наприклад, у 9-метрового, легко побудованого (2 тонни) нігерсаура було до 600 маленьких зубів, що росли близько до країв квадратних щелеп. На початку верхнього крейди, приблизно 93 мільйони років тому, реббахізавриди зникають із копалин. І разом з ними відмирають останні диплодокоїди.
Другою великою групою передових зауроподів (Neosauropoda) була Macronaria - як випливає з назви, її представники характеризувались великими ніздрями. Ще однією характеристикою була схильність до підняття плечей.
Представники групи з’явилися під час середнього журі, близько 170 мільйонів років тому. Раніше ми класифікували багато з них до сімейства Camarasauridae (де, крім самого роду Camarasaurus, ми тепер, безумовно, класифікуємо лише трохи менший рід Cathetosaurus, який спочатку вважався одним із його видів). Насправді вони не утворювали природну групу, а лише групу архаїчних або різноманітно розвинених форм (згадаємо такі роди, як Йобарія, Аброзавр чи Арагозавр), тоді як ця група поступово сформувала кілька повних підгруп.
Найвідомішим родом серед архаїчних представників Макронарії був Камаразавр. Колись, 155-150 мільйонів років тому, це був найпоширеніший великий динозавр у Північній Америці. Камаразавр мав середньо-довгу шию і хвіст, плечі трохи підняті над рівнем попереку і велику голову у формі коробки з глибокими щелепами і товстими ложкоподібними зубами, що дозволяло випасати не тільки міцну рослинність, але навіть тонше гілки. Залежно від виду, він виріс у довжину від 15 до 23 метрів, що завдяки надзвичайно міцній структурі тіла найбільшого виду перетворилося на вагу до 50 тонн.
Динозаври-жирафи: брахіозавриди та евгелоподіди
Зусилля досягти вищого рівня вже стоячи на чотирьох ногах, що супроводжується подовженням передніх кінцівок і підняттям плечей над стегнами, має давні традиції у зауроподів. Дуже архаїчний Тазудозавр був першим, хто розробив це пристосування приблизно 175-180 мільйонів років тому. Хоча він не мав подовженої шиї, лише вищі плечі. Це десятиметрове і приблизно чотиритонне істота з Марокко було тісно пов’язане з родом Вулканодон.
Справжній вигляд, схожий на жирафа, був створений Атлазавром (також з Марокко) вагою до 15 метрів і близько 14 тонн 168 мільйонів років тому. Цей рід мав пропорції тіла - принаймні, що стосується шиї та хвоста - подібні до інших архаїчних представників Макронарії. Йому вдалося досягти вище і отримати справжній вигляд жирафа-динозавра, головним чином завдяки надзвичайному розширенню передніх кінцівок. В результаті спина різко нахилилася від плечей до стегон, але довжина шиї становила лише приблизно половину висоти від ніг до холки. У пізніших "жирафів-динозаврів" ситуація часто була протилежною - шия досягала вдвічі більшої висоти ступні.
Найвідомішими динозаврами-жирафами є брахіозавриди (Brachiosauridae 3), які характеризують передні ноги довше задніх кінцівок, з опущеною спиною від плечей до стегон і коротким хвостом. Хоча вони утворили карликові форми на островах (6-метровий Європасавр), північноамериканський брахіозавр, європейський лузотитан та африканський жирафатитан 4 досягли гігантських масштабів. Наприклад, скелет жирафатитана висотою 13 метрів і довжиною 22 метри, виставлений у Берлінському музеї природознавства, представляє незрілу особину. Великі дорослі особини могли розміром до 26 метрів і вагою близько 50 тонн.
Жирафатитан був одним із найпоширеніших динозаврів у своєму регіоні, доповненого принаймні ще одним, поки що безіменним брахіозавридом (надзвичайно довгогривим, проте прозваним "архієпископом"). Брахіозаврів було менш багато в Північній Америці, але неповні знахідки, що належать брахіозавридам, дозволяють припустити, що тут мешкало і кілька інших, поки невпізнаних родів. Але коли закінчилася Висока Юра, закінчилася і слава Брахіозавридів. Вони вижили лише у вигляді порівняно невеликих (10 - 15 м), рідкісних форм, обмежених Північною Америкою. Абідозавр останнім зник зі скам'янілостей приблизно 105 мільйонів років тому.
На початку крейдового періоду поширилися інші динозаври-жирафи, представники Euhelopodidae. Сюди входить, наприклад, Евгелоп віком від 130 до 115 мільйонів років з Китаю. На перший погляд він викликав брахіозавриду з менш витягнутими передніми кінцівками, трохи менш похилою спиною та загальним стрункішим тілом. Близький родич, також китайський даксиатітан, мабуть, вимірювався до 30 метрів, і таким же великим міг бути фрагментарний Фусуїзавр (також Китай). Подібним, але єдиним далеким родичем був Сауропосейдон, 27-метровий гігант вагою близько 40 тонн. Це сталося 112 мільйонів років тому, на момент останнього, лише низькорослого брахіозаврида, серед якого він помилявся в минулому.
Титанозаври
Нижній крейдовий період був золотим віком для реббахісаридів і особливо евгелоподідів та їх родичів. Не всі були схожі на версію жирафа з динозаврами. Що важливо, титанозаври вийшли з ряду споріднених евгелоподідів. Домінуючі великі рослиноїдні тварини південної півкулі в пізньому мезозої.
Титанозаври, з одного боку, розробили ряд форм, розміри яких перевищували 25 м і важили понад 50 тонн, з іншого боку, у цій групі розвинулася велика кількість родів, малих для співвідношення зауроподів, приблизно 7-15 метрів завдовжки, наприклад, південноамериканський Рінконзавр (11 м).
Титанозаври фігурують у скам’янілому під час нижнього крейди, приблизно 145-130 мільйонів років тому 5. Через деякий час, за кілька хвиль еволюції, вони поступово диверсифікуються в різні форми і поширюються по всіх регіонах світу. Вони характеризуються кількома загальними рисами. Насамперед це широкі тіла. Вони також мали середньо-довгі передні ноги, завдяки чому вони несли плечі приблизно на тому ж рівні або трохи вищому рівні, ніж їх стегна. Їх хвости були короткими, а голова, на диво, часто схожа на диплодоциди, а не на інших представників Макронарії (де вони належали).
З одного боку, титанозаври розробили види, досить незначні за пропорціями зауроподів. Наприклад, румунський Мадярозавр вимірював лише шість метрів від самого кінця мезозою - правда, його зменшення відбулося через пристосування до острівних умов. Але, наприклад, приблизно в тому ж віці аргентинський Сальтазавр міряв лише 8-10 метрів, і він жив на континенті. Ці менші роди та кілька інших вдосконалених титанозаврів принаймні певною мірою захищали кісткові пластинки в шкірі. Але їх мета була не просто оборонною. Більші кісткові утворення в шкірі служили резервуаром мінералів і могли бути порожнистими після викачування, але менші залишалися жорсткими. Розмах броні сумнівний і, мабуть, різний від виду до виду.
З іншого боку, у нас справжні титани: кілька родів з Південної Америки мали розміри близько 30 метрів і більше і важили від 50 до 80 тонн. Хто з них був найбільшим, а який настільки великим, наскільки судити дуже важко. Ці супертитани відомі лише з неповних останків і часто лише від однієї особини. Ми часто не впевнені в пропорціях їх тіла (які можуть варіюватися між близькими видами 6). Крім того, ми знаємо з більш відомих родів, що великі особини часто на третину довші, а іноді майже вдвічі важчі за середніх великих.
Кандидати на рекорд, безумовно, включають надзвичайно широкий (можливо, до 8-метрової скрині) Пуертазавр 96 мільйонів років тому 7, трохи молодший Аргентинозавр, 87 мільйонів років Футалогконкавр, 86 мільйонів років Нотоколос, 83 мільйони років "Antarctosaurus" giganteus, також неназваний вид, знайдений у 2014 році та виставлений в Американському музеї природної історії в Нью-Йорку (віком від 95 до 100 мільйонів років). Дивно, але "іммігрант" Аламозавр також належав до цієї самої розмірної категорії, яка в самому кінці мезозою проникла на територію сьогоднішньої Північної Америки - і стала найпоширенішим великим травоїдним у вищих районах.
Той, хто докладе цих зусиль до вивчення спорідненості титанозаврів (ми докладаємо зусиль для того, щоб вам не доводилося це робити), виявить по суті "катастрофічну нестабільність". Через це навіть нас, титанозаврів, неможливо описати більш докладно на основі їх окремих підгруп. Вони, безсумнівно, існували, але в даний час досить невизначено, якими вони були та які сім'ї їм належали. Ця невизначеність зумовлена тим, що переважна більшість титанозаврів відомі з дуже неповних останків.
Ми точно знаємо, що це була надзвичайно різноманітна група, яка процвітала практично у всьому світі до самого кінця мезозою. Ми згадали невеликих броньованих титанозаврів (Сальтазавр) та гігантів з широкими грудьми (Пуертазавр). У рядах титанозаврів також з’явилися міцні, надзвичайно міцні види, такі як 12-метровий монгольський рід Opisthocoelicaudia з кінця мезозою. Цей рід, а також суміжні (?) Роди (Saltasaurus) компенсували менші розміри, спеціалізуючись на випасанні рослин у вертикальному положенні, на що вказують пристосування тазу та хвоста. Інші роди демонстрували струнку будову тіла, короткий хвіст, але довгу шию, схожу на маменхізавра, наприклад, 15-метровий Мадагаскарський рапетозавр (також з кінця мезозою). Дредноугут (близько 25 м, Аргентина) також мав надзвичайно довгу шию і міцний і, можливо, дещо раніше прожитий.