- предметів
- реферат
- вступ
- результат
- Розподіл гаплогруп Y-хромосом
- Відносини населення
- Мережеві прогнози та оцінки часу
- обговорення
- Вплив Південно-Центральної Азії в Афганістані
- Подібність між пафанами Афганістану та Пакистану
- Про походження патанів
- висновок
- Додаткова інформація
- Файли зображень
- Додатковий малюнок 1а
- Додатковий малюнок 1b
- Додатковий малюнок 2а
- Додатковий малюнок 2b
- Додатковий малюнок 3
- Додатковий малюнок 4a
- Додатковий малюнок 4b
- Документи Word
- Додаткові легенди зображення
- Додаткова таблиця 1
- Додаткова таблиця 2
- Додаткова таблиця 3
- Додаткова таблиця 4
- Файли Excel
- Додаткова таблиця 5
Відео: Рорі Стюарт: Час закінчувати війну в Афганістані (лютий 2021)
предметів
реферат
Географічне розташування популяцій, проаналізованих на CA, ML та AMOVA. Опис сукупності див. У посиланнях на таблицю 1.
Повнорозмірне зображення
Офіційні мови Афганістану - дарі та пушту - індоєвропейського походження, на яких говорять таджики та патани чи пуштуни. Патани живуть переважно на південь від гір Гіндукуш і утворюють найпоширенішу етнічну групу в Афганістані (42%), що становить близько 15% населення сусіднього Пакистану. Хоча для патанів було запропоновано різне походження, включаючи грецьке та єврейське, 3, 4 ці асоціації не продемонстровано, і лише кілька досліджень, що характеризують генетичну структуру цієї групи, в Пакистані, 5, 6, 7, 8, 9 Афганістані . 10 та Індія 11 були опубліковані.
Через обмежену кількість доступних генетичних даних це дослідження було проведено з метою вперше визначити генетичне різноманіття патанців в Афганістані за допомогою двійкових маркерів Y-хромосом з високою роздільною здатністю. Потім отримані дані порівнювали з раніше опублікованими географічно та етнічно орієнтованими світовими популяціями, щоб вивчити батьківські сигнали дисперсії сучасних людей у Центральній Азії. Крім того, ми оцінили генетичну спорідненість між пафанами з Афганістану та патанами з сусіднього Пакистану, а також їх передбачуваний філогенетичний зв'язок із грецьким та єврейським населенням.
результат
Розподіл гаплогруп Y-хромосом
З загальної кількості 116 набраних бінарних маркерів ми виявили 25 батьківських ліній у 190 афганських чоловіків, 11 з яких спостерігалися в північній частині Афганістану і 22 в південній колекції (рис. 2), що вказує на відносно вищий ступінь генетичного різноманіття в південному регіоні . гори Гіндукуш, що виходять на північ. Однак цей висновок слід пом'якшити, враховуючи різницю у розмірі вибірки між двома колекціями. Загалом лише гаплогрупи R1a1a * -M198 (62,1%), L3 * -M357 (7,4%) та G2c-M377 (5,3%) мають частоти> 5% і разом складають майже три чверті генофонду батька Афганістану.
Більшість афганських осіб, які були обстежені в ході поточного розслідування, належать до гаплогрупи R-M207 (67,4%), причому підгаплогрупа R1a1a * -M198 переважає як у північній (50%), так і в південній (65,8%) колекціях (рис. 2). також відображено на контурних картах R1a1a-M198 (додаткова фігура 1a) і R1a1a * -M198 (додаткова фігура 1b). Цікаво відзначити, що паралаксна гілка R2a-M124 спостерігається значно вищою швидкістю на півночі Афганістану (11,4%) порівняно з півднем (2,1%) і що гаплогрупи R2 * -M479 (0,7%) і R1b1a2a - L23 (0,7%) виявляється, хоча і на низьких частотах, виключно в південному регіоні країни.
Гаплогрупа L-M20 (9,5%), друга за поширеністю в цьому дослідженні, демонструє значні відмінності у розподілі по обидві сторони Гінду-Кушу, де 25% півночі Афганістану порівняно лише з 4,8% чоловіків з півдня. Зокрема, парагрупа L3 * -M357 представляє більшість хромосом L-M20 як у північній (20,5%), так і в південній (4,1%) колекції, про що свідчать контурні карти, представлені на додаткових малюнках 2a (L-M20) та 2b . (L3-M357) в Афганістані та прилеглих регіонах.
Гаплогрупа G-M201, яка зустрічається із середньою частотою 7,9% в афганському генофонді, повідомляється про високі частоти на Кавказі (наприклад, 74% у осетин Дігори) 32, і вважається, що вона пов'язана з епохою епохи неоліту . по всьому регіону. 33 Хоча G2c-M377 є другою за поширеністю гаплогрупою на півдні Афганістану (6,2%), вона значно нижча серед північного населення (2,3%). За винятком підзони G2a * -P15, яка спостерігалася на півночі (2,3%) та на півдні (1,4%), інші похідні G (G2a1 * -P16 (0,7%) та G * -M201 ( 0,7%)) зустрічаються виключно в південних провінціях. Подібним чином, гаплогрупи C-M216 (3,4%) та Hla * -M82 (4,1%) обмежені для осіб з півдня. Інші інформативні гаплогрупи, якими обмінюються північ і південь, включають J-M304 та Q-M242. На півночі вищезазначені гаплогрупи визначаються мутаціями J2a * -M410 (2,3%), J2a3-M68 (2,3%) та Q1a3 * -M346 (4,5%). На відміну від них, південні афганці характеризуються п’ятьма підгрупами в гаплогрупі J-M304 (тобто J1 * -M267, J2a * -M410, J2a5-M158, J2b1-M205 та J2b2-M241) разом із частотою
( a ) CA, побудований із використанням програмного забезпечення NTSYSpc 2.02i (Applied Biostatistics Inc., Setauket, NY, USA) і заснований на гаплогрупах Y-хромосом. Скорочення для сукупності наведені в таблиці 1. ( b ) Графік MDS на основі Rst відстаней частот гаплотипів R1a1a-M198 гатлотипів зразків патанів, ашкеназьких євреїв, греків, індіанців та пакистанців. Для аналізу MDS Стрес = 0, 06142. Коди населення: NAFG = Патани з півночі Афганістану, SAFG = Патани з півдня Афганістану, PTHP = Патани з Пакистану, RUS = Росіяни (південь центральної Росії, південний захід Росії, північний захід Росії та уральська Росія), GRE = греки, ASH = ашкеназькі євреї, IND = Індія та PAK = Пакистан. Сукупності, використані в аналізі, наведені в додатковій таблиці 1.
Повнорозмірне зображення
Стіл в натуральну величину
Графік MDS, заснований на гаплотипах R1a1a-M198 (рисунок 3b), був проведений для вивчення генетичної спорідненості між пафанами Афганістану та Пакистану на додаток до кількох інших відповідних референтних груп (Додаткова таблиця 1). На малюнку 3b, патани з Афганістану та Пакистану змовляються близько один до одного у нижньому правому квадранті, тоді як населення з Індії, Пакистану та Росії вільно збирається у верхньому правому куті графіка. На відміну від цього, єврейська колекція Ашкеназі лежить у верхньому лівому квадранті, що далеко не всі інші популяції, включені в аналіз.
Мережеві прогнози та оцінки часу
Малюнок 4a показує мережу MJ, засновану на 8-локусному профілі Y-STR особин R1a1a * -M198 з різних регіонів Євразії. Найпоширеніший гаплотип (DYS 19 * 16, DYS 389I * 13, DYS 389II * 17, DYS 390 * 24, DYS 391 * 11, DYS 392 * 11, DYS 393 * 13 і DYS439 * 10) спостерігався у 5 (11, 3)%) осіб із півночі Афганістану та 35 (24%) афганців із південної колекції. На відміну від них, зустрічається другий найпоширеніший гаплотип (DYS 19 * 16, DYS 389I * 13, DYS 389II * 17, DYS 390 * 25, DYS 391 * 11, DYS 392 * 11, DYS 393 * 13 і DYS 439 * 10) на півночі Афганістану (6, 8%) порівняно з південною колекцією (4, 8%), а також зустрічається між Росією, Україною, Словаччиною та Туреччиною. Цікаво, що третій за поширеністю гаплотип (DYS 19 * 16, DYS 389I * 13, DYS 389II * 17, DYS 390 * 25, DYS 391 * 10, DYS 392 * 11 і DYS 393 * 13) у проекції R1a1a-M198 ( Додатковий малюнок 4a) поширений в основному серед ашкеназьких євреїв із Західної та Східної Європи (4,1%) та Південного Афганістану (3,4%), але відсутні серед осіб з північного Афганістану.
a ) Мережева проекція популяцій, проаналізованих на R1a1a * -M198 з роздільною здатністю восьми локусів: DYS 389I, DYS 389II, DYS 390, DYS 391, DYS 392, DYS 393, DYS 19 і DYS 439. b ) Проекція мережі популяцій, проаналізованих на L-M20, з роздільною здатністю восьми локусів: DYS 389I, DYS 389II, DYS 390, DYS 391, DYS 392, DYS 393, DYS 19 і DYS 439. Популяції, що використовуються для аналізу перераховані в Додатковій таблиці 1.,
Повнорозмірне зображення
На малюнку 4b, найпоширеніший гаплотип (DYS 19 * 14, DYS 389I * 12, DYS 389II * 16, DYS 390 * 22, DYS 391 * 10, DYS 392 * 14, DYS 393 * 11 і DYS 439 * 13) серед обстежені особи L-M 2 O складаються з 7 (2,3%) зразків з Південної Індії та 12 (13,2%) з Південного Пакистану. Лише одна особа (2,3%) з Північного Афганістану поділяє цей гаплотип. Інший переважний гаплотип L-M20 (DYS 19 * 14, DYS 389I * 12, DYS 389II * 16, DYS 390 * 22, DYS 391 * 10, DYS 392 * 14, DYS 393 * 11 і DYS 439 * 12) ділиться виключно між 12 (4, 0%) особинами з півдня Індії та 3 (3, 3%) з півдня Пакистану. Мережний аналіз, заснований на L3-M357, не був інформативним через обмежену кількість особин та популяцій, доступних для порівняння (додатковий малюнок 4b).
Додаткова таблиця 5 містить оцінки часу злиття на основі різноманітності Y-STR, а також варіанти гаплотипів, пов’язані з гаплотипами L-M20, L3-M357, R1a1a-M198 та R1a1a * -M198 в Афганістані та інших референтних популяціях. Крім того, ми провели розрахунки часу та дисперсії варіантів гаплотипів для L3 * -M357 для досліджуваних популяцій північного та південного Афганістану. Для R1a1a-M198 оцінки еволюційного часу базуються на семи локусах Y-STR для популяцій Афганістану 7, 8 ± 2, 2 кіа. Найдавніші дати для цієї гаплогрупи спостерігаються в Пакистані (19, 1 ± 2, 9 кья) та Індії (17, 9 ± 3, 7 кя). Оцінки часу для гаплогрупи L-M20 на півночі (14, 6 ± 7, 3 кя) та на півдні (17, 8 ± 8, 4 кя) Афганістану новіші, ніж у Пакистані (26, 3 ± 5, 3 кя ). Якщо взяти до уваги L3-M357 та Ra1a1 * -M198, то у вищезазначених популяціях спостерігається однаковий віковий характер, причому більш старі дати зустрічаються в Пакистані та на Індійському субконтиненті.
обговорення
Хоча обидві афганські популяції переважно характеризуються лініями R1a1a * -M198, обидва вони відрізняються розподілом решти гаплогруп. Південний Афганістан представляє 22 поліморфні бінарні маркери, 14 з яких відсутні в північному регіоні (рис. 2), що свідчить про зменшення генетичного різноманіття в цій популяції. Можливим поясненням зменшеного різноманіття може бути наявність гори Гіндукуш, яка, можливо, слугувала спрямованим бар'єром для потоку генів.
Вплив Південно-Центральної Азії в Афганістані
З іншого боку, передбачалося, що гаплогрупа L-M20 виникла в Індії або на Близькому Сході 37 приблизно 30 кіа. Цей показник, розміщений у 25% на півночі Афганістану та 4,8% на півдні, раніше повідомлявся з високою частотою (48%) у громаді Каллар на півдні Індії 33, а також у інших (35%) населення. з Ізраїлю. 38 Оцінки часу, складені на основі семи локусів Y-STR в межах ліній L-M20 для північного (14, 6 ± 7, 3 кья) і південного (17, 8 ± 8, 4 кя) населення Афганістану, є середніми, ніж населення Пакистану (26, 3 ± 5, 3 кья) та Індії (7, 5) ± 1, 7 кя) (Додаткова таблиця 5). Далі Пакистан демонструє більший розподіл гаплотипів (0, 548), ніж Індія (0, 118), припускаючи, що L-M20, ймовірно, походить з сучасного Пакистану, а не з Індії. Крім того, оцінки часу розробки (додаткова таблиця 5), створені для ліній L3-M357 при поєднанні популяцій північного та південного Афганістану (11, 4 ± 5, 0 кя), порівнянні з оцінками, розрахованими для Пакистану (10, 8 ± 3, 8 kya) і вище, ніж в Індії (5, 2 ±) 2, 4 kya) в роздільній здатності семи локусів. Цей висновок підтверджує думку про те, що підкопа L3-M357 має афганське або пакистанське походження і згодом поширюється на південь до Індії.
Подібність між пафанами Афганістану та Пакистану
Наше дослідження демонструє тісні генетичні зв'язки між пафанами з Афганістану та Пакистану. Очікується, що у відносинах між патанами двох регіонів буде враховано, що лінія Дюрана, яка встановлювала південно-східний кордон Афганістану з 1893 р., Була накладена без занепокоєння щодо племен та етнічної приналежності. Аналіз CA (рисунок 3a) та ML (додатковий малюнок 3) підтверджує цю генетичну схожість, оскільки скупчення як на півночі, так і на півдні Афганістану знаходиться недалеко від Пакистану. Включення додаткових даних гаплотипів від 41 патана, що мешкає в Пешаварі, Північно-Західний Пакистан 5 (доступні в базі даних YHRD), свідчить про те, що їх найпоширеніший гаплотип із семи локусів (29,3%) ідентичний нашому модальному гаплотипу, підтверджуючи генетичну схожість між шляхами з Афганістану та Пакистану. Цей філогенетичний зв’язок аналогічно видно на графіку MDS (рис. 3b), де всі три популяції Патана знаходяться близько. Також у проекції мережі R1a1a-M198 (додатковий малюнок 4a), ці популяції мають різні гаплотипи. Наявність гаплогруп L3-M357 та Q1a3-M346 в обох патанах з Афганістану та Пакистану 8, 9 ще більше сприяє генетичним зв'язкам між патанами з цих двох регіонів.
Про походження патанів
7%), 42 ідентично наведеній вище гіпотезі.