Ключові слова: змія гадюка, режим добування їжі, дієта.

Трофічна екологія

Режим полювання залежить від температури води. У водних середовищах існування з температурою води нижче 14ºC вони використовують полювання на стебла. Коли температура води перевищує 20ºC, вони активно шукають здобич (Aubret et al., 2015a) 3 .

Харчування змії гадюки складається в основному з риби та земноводних, яких вона полює у воді. Для його вилову він виявляє різноманітну хижацьку поведінку, яка, серед інших факторів, залежить від розміру здобичі, типу здобичі, водного середовища, де вона захоплюється, та власних розмірів.

Хейлі та Девіс (1986c) описали дві основні поведінки хижацтва в річці Халон (Аліканте): 1) захоплення стебла, що спостерігається переважно у дорослих змій, і яке полягає у переслідуванні своєї жертви з нерухомого положення в різних точках стовпа води ( включаючи нижню), тримаючи задню частину тіла закріпленою на різних підкладках для запуску деталі до проходження потенційної здобичі. Зазвичай змії знаходять свою жертву візуально; 2) активний пошук, що полягає у дослідженні за допомогою хімічних подразників здобичі. Зазвичай робиться повільними рухами та на мілководді.

У вищеописаному дослідженні дієта змії складалася в основному з рутилів, за винятком наймолодших змій (Hailey and Davies, 1986c). Споживання різної здобичі в інших районах дозволило описати інші способи поведінки. Naulleau (1964) описав використання язика як приманки для лову риби. Martorell (1990) та Sostoa (pers. Comm.) Спостерігали зразки, які стояли на якорі на березі річки та частково підвішувались над водою в очікуванні проходу дамби. Alarcos та ін. (2012 3) побачив змію, що піднімається по стеблах хвоста, щоб захопити жабу Сан-Антоніо, а Плегесуелос і Феріче (2003) спостерігали вночі, змій, які захопили свою здобич за живіт, виймаючи з води і тримаючи високо в смерть. Загальноприйнятим є вилов риби, яку після спіймання вивозять на берег, де їх змія ковтає (Garzón, 1974; Meijide and Salas, 1989; Pérez i de Lanuza, 2011 3; Santos, pers. Obs.). Більше описів полювання в Мелладо (1974b) та Вальверде (1974).

Склад дієти

Спектр земноводних у раціоні також високий і включає саламандру саламандру, плевроделеса вальсового, лисотритона боскайського, лисотритона хельветикуса, Triturus marmoratus, Alytes muletensis, Alytes obstetricans, Alytes dickhilleni, Bufo spinosus, Epidaitalaisaelseal Rana perezi, Rana temporaria та Hyla arborea Mellado, 1974; Vericad і Escarré, 1976; Хейлі та Девіс, 1986в; Галан, 1988; Pleguezuelos and Moreno, 1989; Браня, 1998; Сантос та ін., 2006; Ceacero Herrador et al., 2006 2; Alarcos et al., 2012 3). Тобто, змія гадюка полює на 55% видів земноводних, що присутні в Піренейсько-Балеарському регіоні (16 з 29), хоча ймовірно, що вона також споживає деякі інші види, не згадані в цьому списку, особливо найбільш водний. Дієта земноводних доповнюється споживанням личинок, переважно дрібними зміями, і навіть відкладанням яєць (Meijide and Salas, 1989; Valverde, 1967; Marangoni and Tejedo, 2007 2). Спостерігалося полювання на личинок Bufo spinosus у неглибоких ставках (рисунок 1) (Fernández-Cardenete, J. R., неопубліковані дані). 4

змія

Фігура 1 . Natrix maura полює на личинок Bufo spinosus. () J. R. Fernández-Cardenete 4 .

Споживання мертвих земноводних (Lissotriton boscai) було описано в Галичині (Ayres, 2012a, 2012b 3).

До двох основних видів здобичі (риби та земноводних) ми повинні додати споживання безхребетних (олігохети, гірудини, черевоногі молюски, комахи), переважно незрілих змій (Braña, 1998; Hailey and Davies 1986c; Meijide and Salas, 1989; Mellado, 1974a; Pleguezuelos and Moreno, 1989, Vericad and Escarré, 1976; Egea, pers. Comm.), А також випадкове вживання рептилій, таких як звичайний геккон (Pleguezuelos and Moreno, 1989), і дрібних ссавців, таких як водяний щур або інші (Pleguezuelos and Moreno, 1989; Vericad and Escarré, 1976).

Таблиця 1. Таксономічний склад раціону Natrix maura у популяціях Піренейського півострова. Значення відповідають числовому відсотку кожної групи. Дані були отримані з використанням різних методологій згідно з дослідженнями та включають аналіз всього травного тракту, лише шлунка, зразків за весь період активності або лише від весни. Список літератури: Аліканте (Vericad і Escarré, 1976), річка Халон (Hailey and Davies, 1986c), Східна Андалусія (Pleguezuelos and Moreno, 1989), Астурія (Braña, 1998), Дельта дель Ебро (Santos and Llorente, 1998), Галичина (Galán, 1988) та річка Матарранія (Santos et al., Дані, не пов’язані з видами).

Нечленисті безхребетні

Личинки земноводних

Але порівняння між раціоном та великою кількістю здобичі, доступної в навколишньому середовищі, дає змогу з’ясувати умовно-патогенну природу змії гадюки і показує, що вона також відбирає деяку здобич, хоча їх може бути мало. Єдине дослідження, де було проведено це порівняння, було проведено в дельті Ебро (Santos et al., 2000) та річці Матарранія (Santos et al., 2006). У них було показано, що дрібні змії вибирали здобич, яку "легко" вловити для своєї швидкості, наприклад, личинки земноводних. Ці результати відповідали б онтогенетичним варіаціям, виявленим в інших популяціях, оскільки олігохети та членистоногі загалом, легко захоплюючи здобич, найбільше споживаються незрілими зміями.

У річці Матарранья вона харчується чотирма з десяти доступних видів риб і є єдиною виявленою земноводною. Три види риб були найбільш поширеними. Четвертий, бленні, - це рідкісний бентосний вид, у якому самці схильні до кладки під камінням у репродуктивний період, що робить його легкою здобиччю для змії-гадюки. Цю рибу ловлять дрібні або середні змії, тоді як великі, особливо самки, ловлять більшу, більш рухливу та більш рясну здобич (Santos та ін., 2006). 1

На диво, ця стратегія узгоджується із стратегією, яку спостерігав Галан (2003) на острові Онс (Понтеведра), де відсутність континентальної здобичі (немає земноводних) замінюється "морськими" зміями із споживанням білизни подібного екологічного ніші до тієї, що розроблена континентальними видами тієї ж родини.

Змія гадюки, як і багато інших змій, представляє чіткий взаємозв'язок між розміром здобичі та хижаком у тому сенсі, що більші змії споживають більшу здобич. Але в той же час, і це характерно для водних змій, більші змії зневажають меншу здобич. Ще одна унікальність дієти Natrix maura пов’язана зі статевими варіаціями. Гадюка-змія - вид із видатним статевим диморфізмом на користь самок, і це може бути однією з причин, чому також існують помітні відмінності в харчуванні між двома статями. Самці споживають більшу кількість здобичі і порівняно меншу, ніж самки (Santos та Llorente, 1998), а крім того, вони споживають більшу кількість земноводних у деяких популяціях. Водне середовище забезпечує широкий вибір видів і розмірів здобичі для спеціалізованих хижаків, таких як змія гадюка. У цій великій трофічній доступності може бути субстрат, який дозволяє статеву сегрегацію при споживанні здобичі.

Змія гадюки споживає дуже великі розміри здобичі щодо розміру свого тіла. Хейлі та Девіс (1986c) виявили, що два дорослих екземпляри втопились під час спроби проковтнути здобич, яка досягала 60% маси їх власного тіла. Це передбачає порогове значення для максимального розміру споживаної здобичі. Однак у річці Матарранія Сантос та ін. (2006) спостерігали видобуток до 80% маси змії, успішно спожитої. Все це свідчить про те, що крім маси, мають бути важливими й інші фактори, такі як тип здобичі, її максимальна ширина та напрямок прийому. У цьому сенсі можна сказати, що Natrix maura зазвичай ковтає здобич головою, особливо чим більший відносний розмір здобичі (Hailey and Davies, 1986c), оскільки це, як правило, найширша частина тіла або тому, що це легше завдяки напрямку, в якому розташована рибна луска.

Експериментальні дослідження Хейлі та Девіса (1986d) показали, що змії гадюки відбирали велику здобич. Ці результати збігаються як з результатами, представленими раніше, так і з численними польовими спостереженнями. Споживання великої здобичі забезпечує важливий внесок у біомасу, незважаючи на витрати енергії, пов’язані з її пошуком та виловом, тому, за чіткого балансу витрат та вигод, вилов великої здобичі має бути корисним. Крім того, в середовищах з високою трофічною доступністю пошук їжі повинен передбачати невеликі інвестиції в енергію, особливо в стратегію захоплення шляхом переслідування.

На рисових полях дельти Ебро вони піддаються тривалим періодам без їжі, так що змії зосереджують отримання їжі, коли поля урожаю затоплені. У цей період дорослі гіпертрофують довжину кишечника Santos, X., Llorente, G. A. (2008). два

Іншим поширеним спостереженням у різних популяціях півостровів є той факт, що самки з фолікулами, що розвиваються, також харчуються. Фолікулярний розвиток, здається, зменшує здатність змій тікати, а отже, збільшує ризик хижацтва. Однак здобич неодноразово знаходилась у шлунку грубих самок (Feriche та Pleguezuelos, 1999; Santos та Llorente, 1998; Santos та ін., 2006). У розділі репродукції це явище аналізується більш докладно.

Список літератури

Alarcos, G., Flechoso, F., Codesal, R., Lizana, M. (2012). Поведінка альпінізму Natrix maura для захоплення дорослої Hyla arborea. Бюлетень Іспанської герпетологічної асоціації, 23 (2): 43-45.

Обрет, Ф., Торт, М., Сарро, Т. (2015а). Еволюція альтернативної тактики пошуку корму, зумовлена ​​температурою води та фізіологічними обмеженнями у змії-амфібії. Біологічний журнал Товариства Ліннея, 115 (2): 411-422.

Айрес, К. (2012a). Чистка в роду Natrix. Acta Herpetologica, 7 (1): 171-174.

Айрес, К. (2012b). Natrix maura (змія Viperine). Дієта: чистка. Герпетологічний огляд, 43 (2): 346-347.

Беа, А., Монторі, А., Паскуаль, X. (1994). Герпетофауна Айгуамолль де л’Емпорда. В: Els systems naturals dels Aiguamolls de l’Empordà. Treballs Ins. Кат. Іст. Нац., 13: 359-407.

Браня, Ф. (1997). Natrix maura. Сторінка 440-454. У: Фауна Іберіка, вип. 10, Рептилії. Сальвадор, А. (координатор), Рамос, М. А. та ін. (Під ред.). Національний музей природничих наук, CSIC, Мадрид.

Ceacero Herrador, F., Pedrajas Pulido, L., Rodríguez Ramírez, M., Villodre Carrilero, A. (2006). Хижацтво личинок саламандри саламандри юнацькою матрицею Натрікс. Вісник Іспанської герпетологічної асоціації, 17 (1): 36-37.

Феріче, М., Плегесуелос, Дж. М. (1999). Характеристики розмноження змії гадюки, Natrix maura (Linnaeus, 1758), в западині Гранади (південно-східний Іберійський). Преподобний Esp. Herpetol., 13: 37-48.

Галан П. (1988). Екологічна сегрегація у спільноті змій. Доньяна, Acta Vert., 15: 59-78.

Галан П. (2003). Земноводні та плазуни Національного парку Атлантичних островів Галичини. Фауністика, біологія та збереження. Міністерство охорони навколишнього середовища.

Гарсон, Дж. (1974). Natrix maura ловить рибу та жабу. Доньяна, Acta Vert., 1:56.

Хейлі, А., Девіс, П. М. Ч. (1986c). Дієта та харчова поведінка Natrix maura. Герпетол. Дж., 1: 53-61.

Хейлі, А., Девіс, П. М. Ч. (1986d). Відбір здобичі з груп: водяні змії та риба. Герпетол. Дж., 1: 71-77.

Марангоні, Ф., Техедо, М. (2007). Пелобати культріпес (піренейська жаба-лопата). Хижацтво. Герпетологічний огляд, 38 (2): 190.

Марторелл, Е. (1990). Natrix maura: Можливість навчання? Bol. Asoc. Herpetol. Особливо 1:24.

Мейдзіде М., Салас, Р. (1989). Спостереження за хижацькою поведінкою деяких іберійських колобрідів у дикій природі. Дон'яна, Acta Vert., 16: 329-332.

Мелладо, Дж. (1974а). Natrix maura, що харчується нотонектидами. Доняна, Acta Vert., 1: 56-57.

Мелладо, Дж. (1974b). Natrix maura, що харчується раною рідібундою. Доняна, Acta Vert., 1: 57.

Налле, Г. (1964). Прем'єр-спостереження за поведінкою шасі та захоплення чез-ле-виперів та ле-кулерів. La Terre et la Vie, 1: 54-76.

Pérez i de Lanuza, G. (2011). Від'їзд Ангіли Ангіли за допомогою Natrix maura у гирлі річки Ебро Вісник Іспанської герпетологічної асоціації, 22: 51-53.

Pleguezuelos, J. M., Feriche, M. (2003). Земноводні та плазуни. Книги зірки № 18. Гранада, Путівники природи. Провінційна рада Гранади, Гранада.

Плегесуелос, Дж. М., Морено, М. (1989). Весняне підживлення Natrix maura (Linné, 1758) (Ophidia, Colubridae) у Пд. Піренейського півострова. Преподобний Esp. Herpetol., 3: 221-236.

Рудьєро, Л., Капула, М., Персічетті, Д., Луїзеллі, Л., Анжелічі, Ф. М. (2000). Історія життя та харчування двох популяцій Natrix maura (Reptilia, Colubridae) із протилежних середовищ існування на Сардинії. Різне Зоол., 23: 41-51.

Сантос, X., Гонсалес-Соліс, Дж., Льоренте, Г. А. (2000). Варіації у харчуванні змії гадюки, Natrix maura, щодо наявності здобичі. Екографія, 23: 185-192.

Сантос, X., Льоренте Г. А. (1998). Сексуальні та розмірні відмінності в харчуванні змії Natrix maura з дельти Ебро, Іспанія. Герпетол. J., 8: 161-165.

Сантос, X., Льоренте, Г. А. (2008). Шлунково-кишкові реакції на годування змією, яка часто годує вуха (Natrix maura). Порівняльна біохімія та фізіологія A-Молекулярна та інтегративна фізіологія, 150 (1): 75-79.

Santos, X., Vilardebo, E., Casals, F., Llorente, G. A., Vinyoles, D., De Sostoa, A. (2006). Широка доступність їжі сприяє внутрішньовидовій трофічній сегрегації у хижаків: випадок водяної змії в середземноморській річці. Біологія тварин, 56 (3): 299-309.

Вальверде, Дж. А. (1967). Структура спільноти наземних хребетних. Монографія Estac. Біол. Доньяна 1.

Вальверде, Дж. А. (1974). Natrix maura, що харчується личинками Bufo bufo. Доняна, Acta Vert., 1: 57.

Vericad, J. R., Escarré, A. (1976). Дані про годування змій у південному Піренейському Леванті. Середземномор’я, 1: 3-32.

Ксав'є Сантос
Відділ біології та екології тварин факультету наук
Університет Гранади, E-18071 Гранада

Публікація: 16.03.2004

Інші внески: 1. Альфредо Сальвадор. 12-20-2006; 2. Альфредо Сальвадор. 2-09-2008; 3. Альфредо Сальвадор. 10-20-2015; 4. Хуан Рамон Фернандес Карденте. 10-20-2015