Чи є обмеження щодо відбору птиці? Альтернативні виробництва та місцеві породи (i)
Мікеле Тіксьє-Буашар. LVI Симпозіум AECA. Святий Себастьян. Жовтень 20919
Вступ
Приручення домашніх птахів розпочалося кілька тисяч років тому і призвело до урізноманітнення рас, що заселили всю землю, мігруючи разом з популяціями людей.
В еволюційному масштабі одомашнення і, тим більше, сильний відбір для збільшення рівня виробництва представляють дуже короткий проміжок часу. Але ще коротший період, коли молекулярна генетика розроблялася з 1990-х років, що суттєво впливало на розмноження тварин, включаючи характеристику генетичного різноманіття.
Як можна запитати, чи може це тривати вічно, за яких умов та для якої системи харчування, Тут ми спочатку проаналізуємо різні механізми або фактори, які можуть обмежити відповідь на вибір, а потім можливі стратегії управління такими обмеженнями, включаючи використання місцевих порід.
Теорія відбору була створена лише століття тому і широко застосовувалася в генетиці птахів. Його сила повинна базуватися на простій і загальній моделі, нескінченно малій моделі, яка встановлює гіпотезу про те, що велика кількість генів, кожен з невеликим адитивним ефектом, контролює зміни кількісного характеру.
Алельні ефекти вважаються незалежними від одного гена до іншого і вважаються нормально розподіленими, так що генетичне значення особини для ознаки - це просто сума алельних ефектів у всіх генах. Генетичне значення не можна виміряти безпосередньо, і воно оцінюється шляхом порівняння показників споріднених тварин, чим більша подібність між ними, тим більший внесок адитивних генів.
Тому, як очікується, успішний відбір поступово збільшить частоту сприятливих алелів, так що плато буде досягнуто, коли всі сприятливі алелі будуть зафіксовані. На цьому етапі зміни врожайності відображають лише зміни навколишнього середовища, і подальшої реакції на вибір не буде, поки не буде досягнуто обмеження. Чим менший розмір початкової сукупності, тим швидше буде досягнуто межі.
Історію концепцій, що лежать в основі відтворення тварин, переглянули Хілл та Кіркпатрік, - 2010 - з точки зору еволюційної біології. Зі свого боку, Робертсон - 1960 - вказує на це «Половина остаточної відповіді на відбір відбувається у поколіннях 1,4 Ne», де Ne - ефективний розмір популяції. Отже, для популяції з Ne 40, яка є досить малою, відповідь на відбір все-таки повинна відбутися після 56 поколінь. Y Оскільки лінії для птахів, як правило, мають значення Ne більше 40, в даний час обмеження відбору не передбачається.
Однак фактичний вибір відрізняється від теорії з кількох причин:
- Можна очікувати селекційного плато, якщо мета відбору завжди залишається незмінною, але як тільки до нього додається нова ознака, різні генотипи можуть мати кращі результати і набір найбільш сприятливих алелів зміниться.
- Плато відбору тісно пов’язане з адитивною моделлю, яка є надто спрощенням генетичної реальності, ігноруючи домінування та епістаз; і як тільки відбудеться взаємодія між генами, класифікація генотипів зміниться, і це допоможе зберегти генетичні варіації.
- Крім того, якщо на алельні ефекти даного гена впливають алелі сусідніх генів, значення особини зміниться, коли відбудеться рекомбінація, і змінить "сусідні алелі";
- Нові алелі можуть виникнути в результаті мутації, але це явище зустрічається рідко.
- Алельні ефекти можуть залежати від середовища, де вимірюється ознака, а взаємодія генотип-середовище є тривожним прогнозом племінних цінностей і може запобігти фіксації „найкращого генотипу”.
Відсутність будь-якої відповіді щодо відбору відповідало б повністю інбредній лінії або клонованим особам, де всі кандидати на відбір є гомозиготними за однаковими алелями.
Це одна з причин, що інбридинг є основною проблемою у всіх селекційних програмах.
Інбридинг індукує випадкову фіксацію алелів: деякі інбредні лінії можуть функціонувати краще, ніж інші випадково, і більшість з них, ймовірно, мають генетичні дефекти. Хоча поява генетичних відхилень може не обмежувати відбір сам по собі, як правило, це зменшує кількість кандидатів на відбір та інтенсивність відбору.
Як правило, селекційні експерименти проводяться на популяціях обмеженого розміру протягом різної кількості поколінь. Існує кілька дуже тривалих селекційних експериментів у птахів, які давали б змогу дотримуватися меж цього.
Найдовше серед домашніх птахів зробив Маркс - 1996 -, який відібрав перепелів за вагою свого тіла на 4 тижні протягом 97 поколінь. Були відібрані дві лінії, одна з яких харчувалася оптимальною дієтою - P -, а інша - з низьким вмістом білка - T -. У P реакція на виділення спостерігалася до покоління 97, з деяким перехідним плато, тоді як у T спостерігалася більш довга плато, але все ще відповідь після покоління 90.
Під час випробування було проведено декілька випробувань з отриманням вибраних підліній з різним складом дієти та висновком, що зміна середовища відбору може збільшити реакцію. Ефективний розмір, Ne, кожної лінії може бути оцінений у 70, беручи до уваги кількість використовуваних чоловіків та самок. Тому кількість 97 поколінь наближалася до 1,4 Ne, і жодного плато відбору ще не спостерігалося.
У gallinaceae найдовшим селекційним експериментом є, мабуть, той експеримент, що проводився на дивергентному відборі маси тіла на 8 тижні, проведений Siegel та співавт. - 2013 рік - для 54 поколінь, які не знайшли жодної межі вибору для лінії з високою вагою після 54 поколінь - з Ne 40 - в той час як це зробили в нижній лінії, починаючи раніше у жінок, ніж у чоловіків, але без відповіді після покоління 50.
Подібна асиметрія спостерігалася у відповіді на селекцію в лініях Білого Леггорна, вибраних дивергентно для відповіді антитіл на еритроцити овець: у 36-му поколінні реакція селекції все-таки спостерігалася у верхній лінії, тоді як у нижній частині межа після покоління 12 - Zhao et al., 2012 -.
Цей досвід показує мало доказів обмеження відбору для високої цінності ознаки, навіть у популяції обмеженого розміру.
Механізм, який підтримує реакцію селекції у цих закритих популяціях, чітко не встановлений: загалом вважалося, що відбулися мутації, але також слід враховувати вплив рекомбінації, що руйнує критичні гаплотипи. Ситуація була іншою у лініях, відібраних для низького значення ознаки, де плато відбору спостерігалося частіше, можливо, внаслідок фізіологічної межі. Залежно від характеру, також можна досягти межі для високих значень.
Ці експерименти ілюструють важливість несприятливих корельованих реакцій відбору, які створюють обмеження з біологічних причин.
Відповідь на вибір, різноманітність та спорідненість.
Застосована в двадцятому столітті кількісна теорія генетики з високою ефективністю до промислового виробництва птиці, досягнуті показники були дуже високими як для росту, так і для несучості, завдяки вузькоспеціалізованим лініям, що підтримуються в добре контрольованому середовищі.
Порівняння результатів між рекламними роликами 2001 року та повільно зростаючими, які не відбирали з 1957 року, показало 3-кратне збільшення маси тіла у віці 84 днів та дуже добре ілюструє вплив відбору. - Havenstein et al, 2003 рік -.
Молекулярні дослідження показали, що інтенсивний відбір може призвести до втрати генетичного різноманіття на рівні ДНК. Незалежно від типу використовуваних маркерів ДНК - мікросателітів або однонуклеотидних поліморфізмів - класифікація завжди однакова:
білі шари, які походять від однієї породи, демонструють найменші варіації геному, тоді як коричневі - проміжні, бройлери - найвищі, а у місцевих порід все можна знайти за гетерозиготною шкалою від низького до високого, залежно від його історії та чисельності популяції.
Очевидний парадокс високого молекулярного різноманіття у бройлерів, незважаючи на інтенсивний відбір за темпами зростання, може бути пов'язаний з більшою кількістю порід, що використовуються в основі цих ліній, порівняно з процесом селекції, який відбувався у бройлерів.
Здається, відбірне плато не було виявлено у комерційних видів птахів. Рівні інбридингу можна оцінити за генеалогічним аналізом, а нещодавно за допомогою молекулярних маркерів. Високий рівень інбридингу часто може призвести до низької репродуктивної здатності. Це може бути пов'язано з більшою частотою шкідливих алелів, таких як летальні рецесиви, і нещодавно вивчалося пошарово: більша частка шкідливих варіантів, порівняно з синонімічними, спостерігається у найбільш інбредних з 3 ліній укладання - Деркс та ін., 2018 -.
Вони виявляються, коли характеристики фізичного стану погіршуються до такої міри, що це впливає на виживання індивідів, відповідно зменшується інтенсивність відбору і, зрештою, сама популяція може бути втрачена, придушуючи будь-який можливий відбір.
Тому біологічні межі тісно пов’язані з несприятливими реакціями відбору. Крім того, деякі довготривалі селекційні експерименти продемонстрували важливість збалансованого використання ресурсів для підтримання фізіологічних функцій, росту, імунітету та розмноження, які при перериванні знижують придатність вибраних птахів.
Бройлери
Вибір бройлерів зробив значний акцент на швидкості зростання для багатьох поколінь.
Несприятливі кореляційні реакції спостерігались за характеристиками фізичного стану, такими як:
- A серцево-судинна недостатність шляхом відбору, що застосовується до грудей, мало враховуючи органи судинної системи, необхідні для забезпечення м’яза киснем. Синдром серцевої недостатності з легеневою артеріальною гіпертензією призвів до асциту, що є типовим наслідком біологічного дисбалансу - Wideman et al., - 2013 -.
- М'язові міопатії які призводять до серйозних дефектів якості м’яса, що суттєво впливає з 2014 року, і досі не контролюються - Петраччі та ін., 2019 - оскільки всі спроби зменшити частоту дзвінків "Деревні грудки" здається, пов'язані з повільнішими темпами зростання.
Можна очікувати відбірного плато, якщо ціль залишається незмінною, але як тільки буде додано нову ознаку, різні генотипи можуть мати кращі результати і найсприятливіший набір алелів зміниться. Згідно з Vaarst - 2014 -, в природі існують ситуації, коли виду потрібно рости дуже швидко протягом короткого періоду, мало впливаючи на вагу дорослої людини, яка залишається досить постійною протягом репродуктивного періоду.
У курей це означало б вибір форми кривої росту, яку продемонстрував Рікар, підбираючи лінію для високої маси тіла молоді та помірної маси тіла дорослого - Mignon-Grasteau et al-, 2001 -.
Шари
У шарах також спостерігаються несприятливі тенденції, що впливають на їх біологічний баланс, такі як:
- міцність кісток, що стало основною проблемою у курей, як наслідок тиску, що чиниться на метаболізм кальцію та реконструкцію кісток для синтезу яєчної шкаралупи, що може стати ще більшою проблемою через збільшення тривалості періоду кладки. І травми грудини виявляються дуже частими - до 85% - у комерційних лініях коричневих яєць, але також білих, з тенденцією до вищої поширеності у птахів для посліду, ніж у акумуляторів - Хардін та кол., 2019 -.
Ці несприятливі наслідки важко передбачити, оскільки продуктивність птахів досягає безпрецедентного рівня, коли значення генетичних кореляцій між ознаками невідомі і, ймовірно, відрізняються від таких з різним рівнем продуктивності.
Типовим прикладом кореляції, яка змінюється із середнім значенням характеру, є та, яка існує між ростом та розмноженням, оскільки ми вже бачили, що погане відсікання було межею для лінії з низькою вагою тіла - Siegel et al., 2013 -, але нерест також був бідний на пліднику.
Очевидно, кореляція між швидкістю росту та репродуктивними ознаками змінюється залежно від рівня цього.