предметів

реферат

У всьому природному світі біологічні системи, як правило, є модульними; організми складаються з впізнаваних одиниць, які відрізняються між собою розвитком, структурою та функцією (Wagner et al., 2007; Klingenberg, 2008). Модульність вказує на ступінь взаємозв’язку; модуль взаємопов’язаний внутрішньо, але незалежно від інших модулів (Вагнер, 1996). Морфологічно модулі є відносно незалежними групами фенотипових ознак, тоді як властивості всередині модулів діють інтегровано або скоординовано, координуючись в результаті взаємодії між процесами, що створюють властивості (Cheverud, 1996; Klingenberg, 2008). Незалежно зв’язані модулі можуть незалежно реагувати на вибір та йти різними адаптивними шляхами (Вагнер, 1996), тоді як інтеграція символів у модулі часто є компромісом; інтеграція зменшує частоту неадаптивних поєднань символів, але може також обмежити реакцію окремих символів на виділення (Вагнер, 1996; Клінгенберг, 2008).

Також варто зазначити, що вираження багатьох шляхів розвитку (таких як час цвітіння, уникнення затінення) залежить від стимулів навколишнього середовища, так що вираженість інтеграції/модульності може змінюватися залежно від середовища (Waitt and Levin, 1993; Pigliucci and Marlow, 2001; Conner та ін., 2003, Brock and Weinig, 2007). Наприклад, у Phlox drummondia структура кореляції між ознаками відрізнялася різною доступністю поживних речовин (Waitt and Levin, 1993), у Raphanus raphinistrum структура кореляції між ознаками квітів відрізнялася між польовими та тепличними середовищами (Conner et al., 2003), та A. thaliana, зміни яровизації, тривалості сезону та складу світла вплинули на структури структури кореляційних зразків (Pigliucci and Marlow, 2001; Brock and Weinig, 2007). Відповідно до сучасного дослідження, фотоперіод і температура можуть також мати опосередкований вплив на розвиток флористичних меристем та генів ідентичності квіткових органів у A. thaliana (Okamuro та ін., 1993, 1996), і такі специфічні для органів дії можуть бути одним із механізмів які середовище може вплинути на інтеграцію/модульність. В цілому, ці результати свідчать про те, що моделі інтеграції функцій та модульності можуть бути чутливими до відмінностей навколишнього середовища, але мало хто з досліджень використовував більше одного середовища.

У цьому дослідженні ми використовували популяцію 150 RIL, щоб зрозуміти кількісно-генетичну та QTL-архітектуру інтеграції особливостей та модульності у Brassica rapa та оцінити, як ця генетична архітектура змінюється у трьох модельованих сезонних середовищах, з якими ці види зустрічаються природним шляхом (див. Матеріали та методи). Зокрема, ми були зацікавлені в кількісному визначенні: (1) закономірностей інтеграції ознак у квітів, і якщо органи квітів у сусідніх ялинах виявляють сильнішу інтеграцію, ніж ті, що знаходяться в сусідніх джерелах, ніж можна було б очікувати, якщо гени, що впливають на розмір квіткових органів, діють плейотропно в сусідніх мутонах, подібних ефекти генів класу ABC; (2) ступінь модулярності між квітковими, вегетативними та фенологічними характеристиками; (3) вплив сезонно мінливих абіотичних факторів на вираження інтеграції/модульності; та (4) генетичні механізми, що лежать в основі інтеграції/модулярності ознак та реакції на зміни навколишнього середовища.

результат

Кількісна генетика та кореляції в лікуванні

В рамках кожного лікування всі ознаки виявляли надзвичайно значущі ефекти генотипу (P

кількісно-генетична

Стіл в натуральну величину

Зразки QTL, що виражають основний ефект протягом кожного лікування

Загальносканомне сканування виявило 181 значущу QTL, з них 61 виявлено в CL, 61 виявлено в CS та 59 виявлено в WL (Рисунок 2; Додаток).

QTL знайдено для властивостей, виміряних за три обробки. Довжина стовпчиків вказує діапазон меж підтримки 2-LOD для кожного QTL, а пік вказує QTL. Суцільні стовпчики позначають значущі QTL, використовуючи коефіцієнт помилок типу I 0,05, а штрихові лінії позначають QTL, які є значущими, використовуючи рівень помилок типу I 0,055.

Повнорозмірне зображення

Для оцінки архітектури QTL, яка є основою для сильно позитивних генотипових кореляцій між квітковими ознаками, ми вивчили закономірності колокалізації QTL між квітковими органами в рамках кожного лікування. Відповідно до сильно позитивних генотипових кореляцій (рис. 1), майже всі квіткові QTL впливали на безліч ознак, і ця закономірність відповідала кожному з трьох методів лікування. Наприклад, QTL, виявлений при ∼ 45 см на хромосомі 1 у CL, впливав на сім із 10 виміряних флористичних ознак, або іншими словами, сім з восьми квіткових QTL, виявлених у хромосомі 1, що розташовувались одночасно, і подібні сильні закономірності колокалізації були спостерігається на більшості хромосом (рис. 2). Перекриваються квіткові QTL завжди мали однаковий напрямок адитивних ефектів, а QTL з усіх комбінацій квіткових мутонів перекривались. QTL органів у сусідніх мутовках не перекривались частіше, ніж органів у сусідніх мутовках; наприклад, довжина і довжина QTL яєчників, одночасно локалізованих з 11 тичинками QTL (сусідні феї) і 12 пелюстками QTL (сусідні мутовки) в CS, і збіг із сім тичинками QTL (сусідні перлини) і дев'ятьма пелюстками QTL ( несуміжні завитки) в CS CL і WL.

Щоб оцінити взаємозв'язок між квітковими, вегетативними та репродуктивними ознаками хронометражу, ми вивчили закономірності колокалізації QTL. Відповідно до сильно позитивних кореляційних зв'язків між квітковими та вегетативними ознаками (рис. 1), більшість QTL для вегетативних ознак ко-локалізуються з QTL з одного або декількох квіткових органів під час однієї обробки (наприклад, QTL для квіткових ознак та довжини стебла, розташованих локально) ∼ 60 см на хромосомі 1 у всіх трьох обробках, рис.2, додаток). Відповідно до незначної кореляції між днями цвітіння та квітковими особливостями (Рисунок 1), лише невелика кількість QTL протягом днів до цвітіння колокалізувалася з квітковими особливостями (Рисунок 2; Додаток). Однак дні перед цвітінням позитивно корелювали з вегетативними властивостями і мали QTL в тому ж напрямку адитивних ефектів, які були локалізовані разом (Рисунки 1 та 2; Додаток). Відповідно до негативної кореляції між інтервалом збору та флористичними та вегетативними ознаками (рис. 1), QTL для інтервалу відбору проб та квіткові та вегетативні ознаки, які були локалізовані у всіх трьох обробках, та напрямок адитивних ефектів інтервалу відбору проб QTL були протилежний квітковому напрямку. та вегетативний QTL (Рисунок 2; Додаток).

Далі ми порівняли схеми експресії складових ознак QTL (геркогами, зовнішній вигляд палички та висічення пелюсток) з основними їх квітковими органами, щоб визначити, чи спільна їхня генетична архітектура з одним або обома органами. Геркогами (загальна довжина плунжера мінус довжина довжини нитки) позитивно корелювали з характеристиками плунжера, але не з властивостями нитки (малюнок 1) і, відповідно, QTL для геркогам, часто локалізованих із поршнем QTL, але не з ниткою QTL (наприклад, ко-гамма QTL ко- локалізований з поршнем QTL, але не з QTL стрижня при ∼ 50 см на хромосомі 1 у CL, малюнок 2; Навпаки, вплив стрижня (довжина довжини нитки мінус довжина кігтя) позитивно корелювала з обома базальними органами (малюнок 2; додаток) та опромінення стрижня QTL, який був локалізований разом із пелюсткою QTL та стеблом QTL під час усіх трьох обробок (Рисунок 2; Додаток 2);). Подібним чином переміщення поршня (загальна довжина поршня мінус довжина кременю) позитивно корелювало як з основними ознаками (рис. 1), так і з подовженням поршня QTL, яке було локалізовано разом з пелюсткою QTL та поршнем у всіх трьох обробках (рис. 2; Додаток).

Схеми вираження основного ефекту QTL у різних процедурах

Відповідно до оцінок r GE, які суттєво відрізнялись від 0 для більшості ознак (значуще між генотиповим ефектом; Таблиця 3), QTL усіх трьох видів терапії, які у багатьох випадках були колокалізовані для ознак, часто пояснювали великий відсоток варіацій (> 10%) для персонажа принаймні в одній обробці (Рисунок 2; Додаток).

Незважаючи на великий діапазон більшості оцінок r GE, ми тим не менше виявили багато кореляцій між середовищами, які суттєво відрізнялися від кореляцій, особливо для WL/CS або WL/CL (таблиця 3), що свідчить про те, що дещо різні локуси сприяють вираженню характеру в середовищах з різною температурою. За допомогою коефіцієнта помилок 0, 1 типу I 15 QTL продемонстрували значущі QTL × E для маточки, тичинок, пелюсток, вегетативних ознак та днів до цвітіння (Додаток). Ми не знайшли значущого QTL × E для квітів, які припинили виробництво (Додаток), що відповідає очікуванню, що r GE = 1 для цієї властивості. У всіх випадках, крім одного, QTL × E було виявлено за допомогою WL/CL або WL/CS (доповнення), що вказує на те, що експресія QTL насправді була найбільш чутливою до температури. Ми вивчили адитивні ефекти цих QTL, щоб визначити причину значущої взаємодії, і всі вони були зумовлені зміною величини адитивних ефектів (а не ознаки) у різних процедурах (дані не показані).

Епістатично взаємодіючий QTL

У двовимірних геномних дослідженнях епістазу QTL × QTL було виявлено лише п’ять випадків локусів із значними епістатичними ефектами. Чотири з них (для ширини пелюстки - WL, площі пелюстки - WL, геркогами WL та експозиції плунжера - CS) були виявлені між маркером BRMS006 поверх хромосоми 8 та маркером pX139cH поверх хромосоми 10. П'яте (довжина стилю -WL) було виявлено між маркером fito137 в середині хромосоми 3 і маркером pX139cH у верхній частині хромосоми 10.

обговорення

Шаблони інтеграції та модульності

Результати цього дослідження також виявили сильні генотипові кореляції та часту колокалізацію QTL між квітковими та вегетативними властивостями B. rapa, припускаючи, що плейотропія або LD між фізично близькими генами також можуть бути відповідальними за коваріацію вивчених квіткових та вегетативних ознак в цій області. вивчення. Ці асоціації генотипів та QTL знову припускають, що виміряні флористичні та вегетативні ознаки можуть не розвиватися повністю самостійно, принаймні в короткостроковій перспективі, за умови, що генетична архітектура досліджуваних тут генотипів представляє варіацію сегрегації цього виду. Оскільки батьки RIL, використані в цьому дослідженні, культивували генотип насіннєвої олії (R500) та генотип швидкого циклічного циклу (imb211), який може наближатися до представника виду бур’янів, ці RIL можуть бути репрезентативними для сегрегуючих варіацій деяких схрещувань серед культурних генотипів та їх диких сусідів. Одним із цікавих способів майбутніх досліджень буде оцінка моделей модульності квіткових та вегетативних ознак у більш різноманітному виборі культурних та диких генотипів B. rapa, щоб визначити, наскільки результати цього дослідження є репрезентативними для загальновидових видів візерунки. і модульність.

Реакція генотипів на різницю в температурі та фотоперіоді

Відхилення, що пояснюється ефектом генотипу, зазвичай було набагато більшим, ніж відхилення, пояснюване GEI, і цей результат підтверджувався QTL, який був локалізований у всіх трьох обробках для більшості ознак. Однак ефекти GEI були значними для більшості ознак. Як правило, ГЕ був вищим при обробці з однаковою температурою (але різними фотоперіодами), ніж при обробці з однаковим фотоперіодом (але різною температурою). Ці результати дозволяють припустити, що загальні генетичні локуси впливали на варіацію ознак і що алелі мали однакові функціональні ефекти при обробці з однаковою температурою (в CL проти CS), тоді як відмінності в причинних генетичних локусах або функціональних ефектах алелів при лікуванні з різними температурами (у більшості порівняно з WL). Цей значний температурний ефект узгоджується з результатами досліджень репродуктивних ознак інших видів (Jermstad et al., 2003; Hedhly et al., 2005; Schmuths et al., 2006). Також узгоджується з висновком, що GEI був обумовлений різницевою чутливістю до температури, всі взаємодії, за винятком одного QTL × E, були реакцією на температуру.

Одним із наслідків великих впливів температури, виявлених у цьому дослідженні, є те, що рослини, що ростуть як осінньо-зимові однорічні та дворічні рослини в природному середовищі, можуть мати подібні характеристики, але відрізняються від весни чи літа. Великі природні відмінності в температурному середовищі, що спостерігаються B. rapa протягом усього його поширення в Євразії, разом із GEI у відповідь на температуру, можуть мати екологічні наслідки, оскільки різні генотипи можуть бути кращими в різних температурних середовищах. Ці результати важливі, оскільки вони припускають, що майбутні зміни температури, пов'язані зі зміною клімату, можуть сприяти певним генотипам. Зокрема, генотипи можуть різнитися в успішності запилення залежно від температурної реакції квітів; Отже, будь-які майбутні зміни температури, пов’язані зі зміною клімату, можуть, отже, чинити сильний селективний тиск, який формує закономірності генетичного та фенотипового різноманіття в різних ареалах видів.

Висновки та майбутні дослідження

Додатки

гарнір

Результати складання складеного інтервалу QTL у RIL Brassica rapa. Позиція, інтервали підтримки 2-LOD, тест статистичного коефіцієнта ймовірності (LR), адитивний ефект алеля imb211, відсоток відхилення та найближчий маркер перераховані для кожного значущого QTL, знайденого в цьому дослідженні, організовані за особливостями, положенням та лікуванням, як показано. на малюнку 2. ### перед назвою символу вказує граничний QTL, який був значущим при P = 0,075. QTL, які демонструють значну взаємодію QTL × навколишнє середовище (QTL × E) між парами лікування та рівень значущості для цих взаємодій, також перераховані († P ‡ P § P

QTL знайдено для властивостей, виміряних за три обробки. Довжина стовпчиків вказує діапазон меж підтримки 2-LOD для кожного QTL, а пік вказує QTL. Суцільні стовпчики позначають значущі QTL, використовуючи коефіцієнт помилок типу I 0,05, а штрихові лінії позначають QTL, які є значущими, використовуючи рівень помилок типу I 0,055.