МОРФОЛОГІЯ І АНАТОМІЯ ПАЛЬМОВ.
Інформація про користувача. Т.К. Брошат, професор, кафедра екологічного садівництва, UF/IFAS Центр досліджень та освіти Форт-Лодердейла, Дейві, штат Флорида 33314. IFAS. Оригінальна дата публікації травень 2013 р. Переглянуто в березні 2016 р.
Пальми сильно відрізняються від широколистяних (дводольних) та хвойних (голонасінні) дерев загальною формою та зовнішньою будовою (морфологія) та внутрішньою будовою (анатомія). Морфологія та анатомія визначають, як пальми ростуть, функціонують та реагують на зовнішні та внутрішні стресові фактори. Ця стаття пропонує базове розуміння того, як будуються пальми.
Стебла
Стебла пальм (стовбури або палички) значно різняться за розмірами та зовнішнім виглядом між видами, але, як правило, мають циліндричну до злегка конічну форму і зрідка опуклі (рисунок 1). Поверхня може бути гладкою або надзвичайно шорсткою та кучерявою і може бути озброєна гострими колючками. Деякі види демонструють помітні та часто привабливі рубці на своїх стеблах, які були місцями, де листя прикріплювались до стебла. Відстань між цими листяними рубцями (міжвузлями) є функцією швидкості росту стебла. У молодших пальм утворюються найдовші міжвузля, які в міру дозрівання пальми значно зменшуються.
Стебла ювенільних пальм (тих, які ще не досягли максимального діаметра) видовжуються дуже повільно, поступово розширюючись у діаметрі з кожним новим листом. Результатом є те, що основи стебла пальми мають V-подібну форму, а точка на V відповідає найстарішій стовбуровій тканині саджанця (рис. 2). Як тільки стебло ювенільної пальми досягає максимального діаметра, починається значне вертикальне подовження стебла, і подальше збільшення діаметра стебла фактично припиняється.
Набряки, що спостерігаються біля основи стебла у зрілих зразків деяких видів, як правило, є результатом розвитку нових коренів у стеблі, хоча збільшення паренхіматозних клітин або відкладення лігніну також може сприяти цьому набряку.
Пальмові дерева можуть бути одностовбурними або багатостовбурними (скупчення) в результаті виведення низьких пазушних пагонів на стеблі. Лише деякі види (наприклад, Hyphaene spp.) Постійно демонструють повітряне розгалуження.
Стебла пальм характеризуються наявністю єдиної верхівкової меристеми або точки зростання, яка також відома як пагін або серце. Всі нові листя і квіти розвиваються з верхівкової меристеми (рис.3
Стебла або стипіти пальм характеризуються наявністю єдиної верхівкової меристеми або точки зростання, яка також відома як пагін або серце. Усі нові листя і квіти розвиваються з верхівкової меристеми (рисунок 3). Він оточений листяними основами і, у видів з віссю крони, розташований поблизу межі розділу осі крона-стебло. Пальми не мають бічних меристем або судинного камбію, які у дводольних та хвойних порід виробляють додаткову ксилему всередині, а флоему та кору зовні. Загибель апікальної меристеми на пальмі призводить до загибелі цього стебла у групуванні видів та загибелі всієї пальми у окремих стеблевих видів. Це також означає, що стовбурові рани, які в кінцевому підсумку можуть бути розділені та вирощені в дикоти, є постійними на пальмах.
Садиба
Коріння пальм сильно відрізняються від коренів широколистяних та хвойних дерев тим, що вони є адвентивними, що виходять із області стовбура, яка називається зоною ініціювання коренів. Коріння пальми бере свій початок у зовнішній області центрального циліндра, де вони з'єднуються з судинними пучками на стеблі. По мірі зростання великий обсяг нових коренів може змусити кору та псевдокору (помилкову кору) відірватися від основи стебла (рис. 5)
Якщо нові коріння розвиваються над землею і контактують із сухим повітрям, їх розвиток припиниться, поки не будуть знайдені більш сприятливі умови. Якщо грунт або мульча згуртуються навколо ініціалів повітряних коренів, вони відновлять своє вростання в землю. Коріння пальми виходять на максимальний діаметр, і подальшого збільшення діаметра не відбуватиметься.
Деякі первинні коріння можуть рости вниз, але більшість ростуть бічно, простягаючись на 15 і більше метрів від стовбура у великих екземплярах. Якщо первинні коріння зрізати, вони можуть розгалужуватися ззаду зрізу, але отримані корені будуть первинними за розміром та морфологією. Вторинні, третинні і навіть коріння четвертого порядку пропорційно менші в діаметрі та довжині, недовговічні і часто ростуть у напрямку до поверхні грунту.
Це коріння, які поглинають воду та поживні речовини. Спеціалізовані корені, які називаються пневматофорами, можуть буквально виростати і виходити з-під землі у деяких видів, навіть коріння четвертого порядку пропорційно менші в діаметрі та довжині, недовговічні і часто ростуть до поверхні грунту. Це коріння, які поглинають воду та поживні речовини.
Спеціалізовані коріння, які називаються пневматофорами, можуть буквально рости вгору та поза землею у деяких видів (наприклад, і навіть коріння четвертого порядку пропорційно менші в діаметрі та довжині, недовговічні та часто ростуть у бік поверхні. вода та поживні речовини. Спеціалізовані корені, які називаються пневматофорами, можуть буквально виростати та виходити з-під землі у деяких видів (наприклад, Phoenix spp.). Коріння пальми не мають кореневих волосків. як дводольні коріння.
Оскільки їм не вистачає камбію, коріння сусідніх пальм не можуть прищепити, як це відбувається у дводольних дерев.
Листя
Листя пальми зазвичай мають черешки різної довжини, але деякі види Copernicia не мають черешка. Всі пальмові листя прикріплені до стовбура основою розкльошеного листя. У деяких пальм (наприклад, Roystonea spp., Dypsis spp. Та ін.) Листяні основи трубчасті і обвивають одна одну, утворюючи гладку структуру у формі стебла, яка називається кроною.
Квіти
Квітконоси (суцвіття) виникають у пазухах листя для більшості видів пальм, але у тих видів, які мають вісь крони, суцвіття виходять із стебла трохи нижче основи осі крони (рис. 7). У деяких гапаксантичних видів (пальми, які гинуть після цвітіння), таких як Аренга та Каріота, суцвіття розвиваються з пазушних пагонів уздовж стебла, як тільки пальма переходить з вегетативного в репродуктивний стан. В інших гапаксантичних пальмах, таких як Корифа або Метроксилон, суцвіття є кінцевим, розташованим над пологом (Рисунок 8). Суцвіття, що розвиваються, зазвичай обмотані захисним приквітком, який називається профлатом. Первинний стебло суцвіття відомий як квітконос, з гілками першого та другого порядку, що називаються rachis, відповідно. І чоловічі, і жіночі квіти трапляються на однодомних пальмах, тоді як у дводомних пальм є лише квіти
Плоди пальми ботанічно класифікуються як кістянки і мають одне або кілька кам’янистих насіння, вкритих м’ясистим, м’ясистим або волокнистим мезокарпом та тонким поверхневим епікарпом. Мезокарп деяких видів (наприклад, Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea та ін.) Містить голкоподібні кристали оксалату кальцію, які надзвичайно дратують відкриту шкіру. Кам'янистий зовнішній шар насіння відомий як ендокарп, який охоплює тканину для зберігання їжі (ендосперм) та ембріон.
Список літератури
Томлінсон, П.Б. 1990. Структурна біологія пальм. Оксфорд, Великобританія: Clarendon Press.
Томлінсон, П.Б., Б.А.Хаггетт. 2012. "Довговічність клітин та стійкий первинний ріст у стеблах пальм". Амер. Дж. Бот. 99: 1891–1902.