Анімалія Травна система Стаття 9 з 15

У хребетних підшлункова залоза є змішаним залозистим органом. Здебільшого (98%) він виконує екзокринну функцію, тобто виробляє речовини, які евакуюються в кишечник і допомагають травленню. Екзокринні секреторні клітини організовані в ацинусах - це мішкоподібні структури, з’єднані з протоками, які несуть продукти секреції в дванадцятипалу кишку.

Решта підшлункової залози виконує ендокринну функцію. Клітини, що його утворюють, розташовані групами, розкиданими по всьому органу. Ці групи називаються острівцями Лангерганса, і вони виробляють інсулін та глюкагон, гормони, які беруть участь у регуляції вуглеводного обміну.

наукової
Зверху зображення: Будова тканини підшлункової залози. Знизу: Імунофлуоресцентна мікроскопія зображення острівця миші у типовому положенні, поруч із судиною (чорна смуга). Інсулін позначений червоним кольором, а клітинні ядра - синім. Джерела: Змінено співробітниками Blausen.com (2014). «Медична галерея Blausen Medical 2014». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347/wjm/2014.010. ISSN 2002-4436. | Якоб Сукале/лабораторія Солімена, Інститут Пола Лангерганса, Дрезден. Вікісховище

Сік підшлункової залози, що виділяється екзокринною частиною, складається з ферментів, що виробляються клітинами ацинусів, до яких ми згадували раніше, і з лужного розчину, який активно секретується клітинами проток. Лужний розчин багатий гідрокарбонатом натрію. Ферменти підшлункової залози зберігаються в ацинарних клітинах у межах гранул зимогену і при необхідності виділяються. Підшлункова залоза виділяє широкий спектр ферментів, включаючи протеази, вуглеводи (амілазу підшлункової залози і, в деяких випадках, хітиназу) та ліпазу підшлункової залози.

Три основні протеази, що виробляються підшлунковою залозою, - трипсиноген, хімотрипсиноген та прокарбоксиамінопептидаза. Як можна зрозуміти з їхніх назв, вони є неактивними формами, саме так вони і секретуються. Причиною їх зберігання є те, що вони в іншому випадку перетравлюють власні клітинні білки ацинусів. Трипсиноген активується після його викиду в дванадцятипалу кишку завдяки дії ентерокінази - ферменту, що знаходиться в епітеліальних клітинах слизової оболонки дванадцятипалої кишки; таким чином він стає трипсином. Він активний, в автокаталітичному режимі, більше трипсиногену. І це робить те саме з двома іншими протеолітичними зимогенами - хімотрипсиногеном та прокарбоксипептидазою. Кожен з цих ферментів діє на різні зв’язки в пептидних ланцюгах, в результаті чого утворюється суміш амінокислот і малих пептидів. Кишковий епітелій захищений від дії цих протеаз завдяки захисту, що забезпечується слизом, що виділяється клітинами кишкової стінки.

Амілаза підшлункової залози розщеплює полісахариди і перетворює їх в дисахариди. Тобто діє так само, як і амілаза слини. Іншою карбогідразою підшлункової залози є хітиназа, хоча вона присутня лише в рибі та деяких морських птахів. Хітин - це структурний полісахарид, який є частиною кутикули членистоногих та клітинної стінки грибів, виконуючи в них функцію, подібну до целюлози у рослин.

Нарешті, у нас є панкреатична ліпаза. Гідролізує тригліцериди і перетворює їх в моногліцериди та вільні жирні кислоти.

Водна секреція, багата NaHCO3, виконує функцію нейтралізації кислих соків, що щойно вийшли зі шлунку. Таким чином можна уникнути пошкодження кишкового епітелію, а, з іншого боку, рН стає нейтральним або злегка лужним, що є оптимальним для ферментів підшлункової залози. Підшлункова залоза виробляє великі обсяги водянистого секрету; у людини вона коливається від 1 до 2 л на день, але у інших ссавців ці обсяги можуть бути навіть більшими.

Механізм, за допомогою якого виробляється бікарбонат натрію, подібний до механізму, що утворюється соляною кислотою в шлунку, за винятком того, що напрямок потоків протилежний. Подивимось. CO2 поєднується з H2O в клітинах протоки, отримуючи HCO3 - за допомогою реакції, каталізованої ферментом карбоангідразою. Іон бікарбонату потрапляє в протоку через антипортер, який, у свою чергу, вводить Cl - в клітину. Зі свого боку, Na + виходить через міжклітинні простори, залишені оклюзійні зонули (щільні стики). Н +, що надходить з молекул води, що забезпечують гідроксильні групи, що поєднуються з СО2, утворюючи бікарбонат, переноситься в кров за допомогою антипортерів Н +/Na +. Так, клітини проток підшлункової залози виділяють НСО3 - і передають Н + в кров, тоді як тім’яні протоки шлунка виділяють Н + і передають НСО3 - в кров; таким чином, загальний кислотно-лужний баланс залишається нейтральним, не впливаючи на ці процеси на рН крові.

Регуляція екзокринної секреції підшлункової залози здійснюється гормонами. Під час цефалічної фази травлення виділяється невелика секреція, спричинена дією парасимпатичних кінцівок, а під час шлункової фази відбувається інша мінімальна продукція завдяки дії гастрину. Але основна стимуляція секреції підшлункової залози відбувається під час кишкової фази травлення, коли хімус потрапляє в дванадцятипалу кишку. У цей час в дію вступають два важливі ентерогастрони, секретин і холецистокінін (CCK).

Підкислення дванадцятипалої кишки надходженням шлункових соків є сигналом, який запускає викид секретину зі слизової оболонки дванадцятипалої кишки в кров, через яку він потрапляє в підшлункову залозу. Це спричиняє значне збільшення вироблення водного розчину, багатого бікарбонатом, що дозволяє нейтралізувати вміст тонкої кишки. Насправді кількість виділеного секретину пропорційна кислотності вмісту дванадцятипалої кишки, а об’єм розчину бікарбонату пропорційний кількості виділеного секретину.

Інший ентерогастрон, CCK, регулює секрецію травних ферментів. Сигналом для його вивільнення, в даному випадку, є наявність жиру в дванадцятипалій кишці і, меншою мірою, білкових речовин. Як і секретин, холецистокінін також транспортується до підшлункової залози через кров. Ліпаза, амілаза та протеази виділяються одночасно, оскільки всі вони містяться в гранулах зимогену. Отже, є дивний наслідок, оскільки від одного прийому їжі до іншого загальна кількість виділених ферментів може змінюватися (тим більше, чим більша кількість жиру в дванадцятипалій кишці), але відносна частка деяких та інших ферментів не змінюється. Однак, здається, якщо у складі раціону відбуваються довгострокові зміни, частка ферментів також змінюється з урахуванням потреб, але це коригування також відбувається в довгостроковій перспективі, а не від прийому їжі до наступного.