Вплив регуляторів росту комах (ІГР) проти терміти, та переглянуто фактори, що впливають на результат тестів. З цим було прийнято гіпотезу, що надмірне виробництво ІГР може призвести до перевантаження завдань передсолдат і солдатів гніздових робітників. Однак є сумніви, що IGR може сам по собі дестабілізувати соціальний гомеостаз, який підтримувався багатьма іншими взаємопов'язаними факторами. Результати попередніх досліджень показали, що ІГР може бути більш ефективним як засіб контролю за видами, що мають низькі природні пропорції солдатів.
Зміст
ВСТУП
Встановлено, що на формування касти термітів сильно впливає ендокринна система (Lüscher 1976, Vin and Gillott 1975).
Перший підхід до теорії Люшер (1958) припустив, що цей ювенільний гормон (JH) регулює формування солдатів у деревині або в термітах, що мешкають у дереві. Калотермес f1avicollis (Fabr.). Ця гіпотеза про утворення термітів була підтверджена експериментами, де формування предсолдата і солдата було індуковано за допомогою імплантації видів corpus allata (Lüscher and Springhetti 1960, Lebrun 1967), а пізніше вона надійшла до розчину створення попередніх ґрунтів за допомогою синтетичного впорскування. (Люшер 1969).
Колонії термітів містять оптимальні пропорції касти солдатів, які, очевидно, мають більше можливостей та характеристик, щоб забезпечити колонії кращий захист. (Wilson 1971, Haverty 1977).
Однак ця гіпотеза була переформульована, оскільки неповнолітній аналогічний гормон (JHA), який викликає надмірну підготовку солдатів, може бути використаний для дестабілізації цілісності суспільства термітів, що спричиняє руйнування колонії. (Haverty 1977, Hrdyand Kf Eeek 1972, Hrdy 1973). Говард і Гаверті (1979a), які раніше розглядали тексти цього аспекту, побудували питання, які потрібно було розглянути перед регулюванням росту комах (IGR), які можуть бути ефективно використані в боротьбі з термітами.
Питання цих авторів включають, серед інших питань, вплив демографічного розміру групи, неоднорідності експериментальних комах, походження колонії та середовища існування, сезонів, температури, ролі ендосимбіонтів, синергетичних ефектів при застосуванні іншого терміциду.
Хоча в той час була проведена значна робота над процесом індукції касти та ефектами багатьох синтетичних сполук, що імітують активність JH (Howard and Haverty 1979a), та їх практикою контролю термітів, яка ще не перевірена.
Ця стаття оновлює інформацію, опубліковану за останнє десятиліття, та обмінюється думками щодо потенціалу терміциду IGR, регуляції росту комах, типу видів та типу термітів, з якими вони представили свою теорію.
У дослідженні беруть участь ювенільні або ювеноїдні гормони, що дають негативні результати при виключенні. З 20 випробуваних видів наступні десять підземних видів вважаються економічно важливими (Edwards and Mili 1986): Reticulitermes Lucifugus (Rossi) та Reticulitermes Santonensis Feytaud в Європі, Mastotermes Darwiniensis Froggatt та Nasutitermes Exitiosus (Sj (HiII) в Австралії, Коптотерме Amanii: Sstedt) В Африці, Coptotermes Niger Snyder в Центральній Америці, Heterotermes Indicola (Wasmann) в Індії, Reticulitermes F1avipes (Kollar) і R. virginicus (Банки) в США, Reticulitermes Speratus (Kolbe) в Японії, Reticulitermes Osteo Fsteo F1 і Coptotermes Formosanus Shiraki, знайдених у всьому світі. Лише два породи, що харчуються деревиною, визнані у всьому світі за їх економічне значення, k f1avicoflis. та Cryptotermes Brevis (Walker), були протестовані на сприйнятливість за допомогою IGR.
Метопрен та гідропрен частіше випробовувались, що відображало їх велику привабливість на ринку щодо боротьби з іншими економічно важливими комахами. З чотирьох нових продуктів IGR, котрі можна було придбати у 1980 р., Феноксикарб має найбільший потенціал для боротьби з термітами завдяки своїй доступності та ефективності не лише проти цього виду комах, але й інших видів, крім термітів.
Doppelreiter і Korioth (1981) надали єдині позитивні дані про вплив IGR IHA. Незважаючи на те, що його лабораторне дослідження продемонструвало інгібуючий ефект екдизу п'ятого гальмування синтезу дифлубензурону (Дімілін) проти Н та Р. Флавіпеса, результати подальшого експерименту з Діміліном у полі колоній, видом яких були мікроцеротерми, були змішаними (Faragalla Et Al (1985). Попереднє дослідження з циромазином також показало, що взагалі не було ефекту проти C. formosanus (Su та Scheffrahn, неопубліковані дані).
ВПЛИВ ІГР НА ТЕРМІНИ
Більшість дослідників повідомляли про виробництво досолдатів або інших проміжних каст після впливу IGR (табл. 2). Занадто велика токсичність або насиченість токсинами є одним із найчастіших результатів. Говард і Гаверті (1978) виявили, що найпростіші, знайдені в товстій кишці R. flavipes, були вбиті в результаті ІГР та смертності, спричиненої голодуванням. Спостереження підтверджено Френч та співавт. (1979) у М. Дарвінієнсіс.
ФАКТОРИ, ЩО ВПЛИВАЮТЬ НА РЕЗУЛЬТАТИ ТЕСТУ
1. - Харчування: Ленц (1976) продемонстрував, що лабораторні групи K. f1avicoll, що живляться деревиною, погіршеною IGR, виготовляють більше попередньо зварених швів, ніж ті, що подаються фільтрувальним папером або деревиною в хорошому стані.
Хоча найвищий вміст білка було виявлено в деревині, яка перебувала в поганому стані або погіршувалась, що призвело до збільшення кількості досолдатів, що покращували її індивідуальний рівень, було висловлено припущення, що сита колонія з хорошою харчовою базою може протистояти погіршенню складу структура касти, тоді як недоїдана колонія піддалася б будь-яким варіаціям.
Дослідження з с. formosanus також погоджується з Lenz's (1976). Вони виявили, як групи, що зазнали впливу IGR, годували більшою кількістю попередньо зварених брусків деревини (Su Et Al. 1985), ніж ті проміжні касти (Jones 1984), які годували меншою кількістю матеріалів. поживна. На відміну від цих спостережень, дослідження Говарда та Гаверті (1979b) показало, що абсорбуючі паперові прокладки та очищена целюлозна сполука стимулюють велику різницю між солдатами двох видів на інших дієтах, включаючи розкладені тирсу. Однак вони відзначили, що погана робота термітів, що харчуються тирсою, могла бути наслідком забруднення грибком.
2. Склад касти та розмір групи: Люшер (1961) припустив, що хімічні фактори в існуючих солдатах перешкоджають формуванню додаткових солдатів. Справді, 320 Соціобіологія, том 17, № 2, 1990 р., Гальмівний вплив солдатів на досолдатне виробництво було продемонстровано у багатьох видів термітів (Springhetti 1969, Haverty 1979, Havertyand Howard 1981, French 1974, Lenz 1976, Окот-Котбер 1983). Солдати, яких було в надлишку, як правило, були дуже голодними або канібалізованими працівниками (Морган 1959, Люшер 1961, Макмехан 1966, Нагін 1972, Стюарт 1972, Він і Гіллот 1975, Гаверті 1979, Гаверті та Говард 1981, Су та Ла Фаге 1987).
Під впливом IGR було зроблено висновок, що деякі групи містять більше солдатів, як правило, вироблених меншою кількістю досолдат (Hrdy 1976, Lenz 1976, Afzal і Ahmad 1982b), тоді як інші вказували, що присутність солдатів мала незначний вплив на виробництво солдатів (Dai 1980, Howard 1983).
Суперечливі результати, схоже, залежать від виду. Це може бути більш доречним для застосування досліджень експериментальних груп солдатів, знайдених у колонії. (Jones 1984, Su Et Al. 1985).
Shimizu (1963) Першим показовим був зв’язок між чисельністю групи та часткою солдатів. Менші групи (групи-сироти) C. formosanus (Haverty 1979) та видів Reticulitermes (Haverty and Howard 1981), як правило, містять меншу частку солдатів, ніж більші групи. Збільшення чисельності групи, однак, зменшило формування до солдатів виду термітів Macrotermes Michaelseni (SjtSstedt) (Okot-Kotber 1983). Макі та Абе (1986), які досліджували 85 польових колоній із колонії калотермітидних видів Neotermes koshunensis (Shiraki), також спостерігали зменшення частки солдата у більших колоніях.
Під впливом IGR присутність замісної плідникової худоби зменшило формування передсолдат невеликими групами, але це не вплинуло на більший калотермітид, B. beesoni (Afzal and Ahmad 1982b). Розміри груп, що використовувались у лабораторних дослідженнях, варіювали, головним чином, завдяки наявності термітів.
3. Період змагань та походження Колонії: Люшер (1952) вперше зауважив, що лише відсоток розвивав стадії (або "періоди змагань") личинок k flavicollis та німф. додаткові репродуктивні касти. Навчання солдатів К. f1avicollis (Springhetti 1972) та Zootermopsis Angusticollis (Hagen) (Lüscher 1974a) провокувалося лише тоді, коли вони були певного віку. Він і Гіллотт (1975) вважали фазу передбаченою протягом компетентного періоду для Су та Шеффрана - ІГР як Термітициди 321 Z angusticollis.
Окот-Котбер (1980a) визначив, що інтервал між днями 0 - 6 є періодом, коли працівники M. michaelseni є більш компетентними на відміну від стадії до солдата. Dai (1980) також показав, що молоді стадії ретикулітермесних флавіпес легко трансформуються в досолдат, тоді як п'ята стадія ретикулітермових сператів виявляється більш сприйнятливою до ІГР (Tsunoda et al. 1986).
Інші фактори, такі як пори року та лихоманка (Lüscher 1974b, Haverty's and Howard's 1981, Afzal і Ahmad 1982b), були запропоновані впливати на формування дотермійських термітів. Іншим фактором, який слід враховувати, є походження колонії в лабораторних експериментах з Coptotermes formosanus (Haverty (Haverty 1979) і Reticulitermes flavipes і Howard 1981) показали, що різні колонії одного виду давали досолдат і солдатів із різницею у відсотках. У ході окремих досліджень, Su Et Al. (1985) та Jones (1987b) показали значні відмінності у реакціях на ІГР між колоніями Coptotermes formosanus. Польові віки підземних колоній термітів важко визначити, але можуть бути основною причиною деяких варіацій колоній щодо сприйнятливості до IGR.
Період змагань та харчові фактори також можуть бути відповідальними за реакцію на IGR. По можливості, ці фактори слід враховувати при дослідженні ІГР щодо термітів.
IGR слід випробовувати як терміцид у кількох різних колоніях, коли він буде застосовуватися. Хрді і Кфечек (1972) припустили, що надмірний рівень IGR солдатів може дестабілізувати соціальний баланс колоній термітів. Оскільки каста робітників несе повну відповідальність за їжу, яку їсть колонія, аномальна частка залежних каст, таких як солдати, може призвести до порушення гомеостазу в суспільстві термітів.
Такий оптимістичний погляд давали дослідники сорне (Haverty 1977, Howardand Haverty 1979a, Jones 1984, Su Et Al. 1985, Tsunoda Et Al. 1986). Працівники C. formosanus споживають більше деревини у відповідь на збільшення кількості солдатів у експериментальних групах, але рівень споживання деревини різко знижується, коли трофалактичні солдати перевищують можливості робітників отримувати їжу (Су і La Fage 1987).
Надлишок солдатів був дуже голодним або канібалізованим, і навіть пропорції солдатів досягли стану стабільності. 322 Соціобіологія, том 17, No 2, 1990 (Haverty 1979, Su and La Fage 1987). Ми підозрюємо, що штучно індуковані солдати зіткнуться з такою ж долею на полі, коли ІГР буде введено в колонію. Однак польові випробування метопрену та гідропрену на Кубі не зуміли збільшити кількість солдат або зменшити кількість колоній Прорінотермессимплекс (Хаген) (Hrdy et al. 1979). Вони пояснювали цю невдачу нестабільністю хімічних сполук. Цього бачення поділяють Афзал та Ахмад (1982b), які підкреслюють, що ефективність ІГР повинна була зберігатися досить сильно, охоплюючи період придатності досліджуваних комах.
На додаток до хімічної нестабільності, Hrdy et al. (1979) також підняв фундаментальний скептицизм у застосуванні практики IGR для контролю термітів. Оскільки регуляція гомеостатичних механізмів у полі колонії термітів важко змоделювати в лабораторії, наслідки ІГР, що спостерігаються від ізольованих груп, що видобувають їжу, можуть бути заперечені вродженою гомеостатичною стійкістю поля колонії.
Це особливо важливо при випробуванні підземних термітів, коли вони містять дуже велику популяцію в межах колонії. Відзначаючи це, багато фактори навколишнього середовища, фізіології та поведінки можуть вплинути на формування солдатів та їх постійність у колоніях термітів, Ленц та Весткотт (1985) поставили під сумнів, чи може введення IGR змінити гомеостаз та колонію, усуваючи ваш баланс та ваш контроль різні фактори.
З його форм експериментів IGR проти семи видів термітів Ленц (1976) дійшов висновку, що види з меншою часткою солдатів, такі як Kalotermes flavícollís, краще реагують на IGR, ніж ті, що мають більшу природну частку солдатів, такі як C. amaní . í. Їхній висновок добре підкріплений іншими дослідженнями, які показали, що під впливом IGR вид Reticulitetermes (природне співвідношення солдата: 1-Z.6), як правило, дає більше досолдат і/або рівень смертності вищий, ніж Coptotermes formosanus, колонії яких зазвичай містять 10-15% ґрунтів (Haverty 1977, Haverty and Howard 1979, Jones 1984, Su Et Al. 1985, Su et Scheffrahn 1989).
Під час попереднього польового тестування з приманками з феноксикарбу, Джонс (1988) спостерігав збільшення кількості досолдат і солдатів у колоніях видів Reticulitermes та подальше зниження їхньої природної активності добування їжі.
Їх результати є першими, що продемонстрували ефективність під час польових випробувань та обнадіюють потенціал IGR як термітициду. Порівняння його успіху з попередніми невдалими Су та Шеффрана - IGR, такими як Терміцид 323 польових випробувань, про які повідомляв Хрді та ін. (1979) з P. simplex (Природно висока частка солдата), плюс підтримка Ленца ( 1976) висновок припускає, що використання IGR може бути більш ефективним проти термітів з природними пропорціями низьких солдатів, таких як Reticulitermes.
ДЯКУЮ
Ми дякуємо М. л. Haverty та S. C. Jones для перегляду цієї статті є Fla. Agric. Досвід Stn. Серія журналу No 8973.