роль

Біологічний захист рослин практикується людиною протягом тривалого часу, і вона вже давно турбується про його більш ефективне та ширше застосування.

Цей варіант боротьби є найбільш перспективним для шкідників (насамперед) членистоногих. Існує набагато менше можливостей для біологічного контролю збудників, і це може бути досягнуто майже виключно за допомогою мікроорганізмів-антагоністів. Навряд чи є успішні приклади бур'янів у всьому світі, а також немає вітчизняних практичних результатів. Зростаючий сенс існування біологічного контролю також підтверджується тим, що Директива 2009/128/ЄС Європейського Парламенту та Ради вимагає впровадження принципів інтегрованого управління шкідниками у всіх професійних практиках відповідно до Національного плану дій із захисту рослин всі держави-члени ЄС, що набрали чинності 1 січня 2013 р. користувач з 1 січня 2014 р.

Деякі пов'язують початок біологічного контролю з першим свідомим використанням певного розвідника металів (Encarsia formosa) (1926), але лише в Угорщині наприкінці 1800-х років проводились експерименти з біологічного контролю - за допомогою мікроорганізмів - проти гусениць монахинь і жуки-жуки. Всім відома металева коса (Aphelinus mali) була вперше свідомо випробувана в Америці в 1920 році. Початкові спроби супроводжувались десятиліттями руйнувань, головним чином через появу інсектицидів широкого спектру дії (наприклад, хлорованих вуглеводнів, складних ефірів фосфорної кислоти). Після цього, проте, можливість була переглянута, і все більше і більше паразитоїдів та хижаків випробовувались, а потім застосовувались на практиці.

Однак більшість із цих “біоагентів” є спеціалістами або, принаймні, мають вузький діапазон господарів/здобич, що є економічно атакуваною поверхнею. В останні десятиліття більш детально стали розглядатися багатофазні хижаки (хижаки з широким колом здобичі), включаючи павуків. У цій статті подано інформацію про значення павуків та результати, пов’язані з ними.

Про павуків, павуків взагалі

Павуки - це підродина хеліцерат в межах членистоногих. З трьох класів, що належать до цього, на сьогоднішній день найбільш густонаселеними та найбільш відомими є ті, що називаються павукоподібними (Arachnida). З 11 перерахованих тут підкласів (деякі називають їх порядком) багато - це групи з тропічними генними центрами та невеликою чисельністю видів, які не мають або, принаймні, не мають великого значення захисту рослин. Найбільш густонаселеним їх підкласом є кліщі (Acari), для яких немає єдиних даних про кількість видів.

На основі ряду літератури (та думок фахівців з кліщів) кількість описаних видів коливається приблизно від 50 000 до 80 000. З точки зору захисту рослин кліщі, безумовно, вважаються більш важливими. Існують також перспективні або довгосвідомі родини для біологічного контролю (наприклад, Phytoseiidae, Laelapidae, Stigmaeidae), але є також дуже важливі шкідники, такі як Tetranychidae, Tarsonemidae або Eriophyidae.

Як другий за чисельністю підклас павуки (Araneae) можна назвати, ця група включає майже 50 000 видів. Інтернет-книга Нормана Платніка «Світовий каталог павуків», яка зараз доступна (грудень 2016 року), містить 46 376 описаних видів, розподілених серед 114 сімей. Все це постійно змінюється, у 2008 році ми знали трохи більше 40 000 видів та лише 109 сімей, а порівняно з 2010 роком підклас вже збагатився 4657 новими видами.!

За кількістю видів павуки отже, не набагато менша група, ніж кліщі, але їх велика перевага полягає в тому, що насправді серед них немає шкідників, за винятком деяких особливих випадків можна назвати поліфагічними хижаками. В основному, відповідно до їх стратегії видобутку дві основні категоріїt можна розрізнити, a павуки, що плетуть павутинув і активно полює (мігрує) на павуківв. Обидві категорії охоплюють багато сімейств та видів, і є кілька видів, які можуть бути корисними для нас з точки зору боротьби зі шкідниками в наших садах.

Видове багатство та індивідуальна щільність павуків у різних агробіоценозах

У багатьох середовищах існування павуки мають високу щільність середовища існування, що також свідчить про їх потенційну роль у біологічному контролі. У пологах яблуневих садів павуки також можуть становити 40–95% корисної фауни (Specht and Dondale 1960; Olszak et al. 1992b). Видове багатство та щільність (щільність) скупчень павуків варіюються в широких межах - від 52 видів (квасоля або вузол) до цілих 308 видів (бавовна) (Янг та Едвардс 1990). Згідно з Marc et al. (1999), їх різноманітність, як правило, нижча, ніж у комах, а їх багатство коливається від 40 до 150 видів, залежно від середовища.

Щільність може також істотно коливатися - від однієї особини/м 2 (Nyffeler et al. 1994), а за сприятливих умов - до майже 1000 особин/m 2 (Nyffeler 1982; Nyffeler et al. 1987). Наприклад, щільність 841,9 особин/м 2 була показана в асоціації червоного бакаса (Duffey 1962). Найфелер та Бенц (1988) оцінили щільність деяких вітрильних павуків (Erigone spp., Oedothorax spp.) У 12–53 особини/м 2 на пшеничному полі та 13–25 особин/м 2 на лузі. Маршалл і Рипстра (1999) вивчали два види павуків-вовків у грунті сої. Для більшого Hogna helluo вимірювали в середньому 0,8 особини/м 2, тоді як для Pardosa milvina - дві особини/м 2. Вітчизняні дані також підтверджують значну роль павуків-вовків, оскільки наш типово агробіон, супердомінант Pardosa agrestis, в середньому домінує над 40% полів (Samu та Szinetár 2002).

Згідно з Nyffeler (1984), видове багатство агроекосистем, як правило, нижче, ніж у природних середовищ існування. Це також підтверджується дослідженням Olszak та співавт. (1992a, b) про те, що в яблуневому саду було знайдено 51 вид, тоді як 71 - у безпосередній близькості. Все це частково пояснює, чому реколонізація павуків на плантації відбувається настільки (відносно) швидко після втручання у захист рослин. Ця властивість також вигідна з точки зору їх придатності для біологічного контролю.

Роль павуків, що обмежує шкідників, харчовий спектр шкідників

Тернбулл (1973) розрахував середню загальну щільність павука на основі 37 літературних посилань 22 авторів на основі різних даних про середовище існування та отримав значення 130,8 особин/м 2. З цього, а також із споживання здобичі хрестоподібних видів павуків Argiope argentata, було зроблено висновок, що павуки можуть споживати до 42 490 кг/га (!) Здобичі на рік. У пізнішому дослідженні Ysnel (1992) показало, що один павук-перехрестяк з рогового лариніоїда може за життя вбити 6000 жертв, якщо переживе зрілий вік.

Автор підрахував на гектар, що цим видом павуків буде виловлено понад сім мільйонів здобичі протягом біологічного циклу, який триває від 12 до 14 місяців. Цей показник відповідає 18,6 кг членистоногих (у сухому вазі), більшість з яких (99,6%) - комахи. Якщо це так, то павуки дійсно можуть зіграти головну роль у зменшенні шкідників.

Численні дослідження дали конкретні приклади на підтвердження того, наскільки павуки споживають найрізноманітнішу здобич в різних місцях проживання, тим самим зміцнюючи свій потенціал. Видатним споживачем попелиць є Tetragnatha laboriosa (Tetragnathidae), вид, що становить у середньому 19,35 особини попелиці цикорію (Monellia caryella) у відкритому грунті (Bumroongsook et al. 1992).

Каробіди Ebrechtella tricuspidata (Thomisidae), які також мешкають в Угорщині, споживали ще більше (23-44 особини) з огіркової попелиці (Aphis gossypi), хоча це було зафіксовано в лабораторних умовах (Zhang 1992). Безумовно, варто згадати павука-стрибуна Chrysilla versicolor (Salticidae), вид, який спостерігається на китайських чайних плантаціях і є важливим продуктом харчування для білої білки Empoasca pirisuga. В середньому він споживав понад 47 дорослих особин і більше 80 німф на день (Xie 1993). На рівні пологів південноафриканських фісташкових плантацій зафіксовано, що домінуючий (53,8%) вид павука-стрибуна (Heliophanus pistaciae) споживає в середньому 1,05 ± 0,89 особини на день з важливого виду шкідників (Nysius natalensis) у полі (Хаддад) та ін.

Шість сімейств павукоподібних (Araneidae, Clubionidae, Salticidae, Tetragnathidae, Theridiidae, Thomisidae) становили 78% всіх організмів хижаків в австралійському яблуневому саду і були здатні - в основному карликові павуки Achaearanea veruculata (Theridiidae) - зменшити кількість Epiphyani яєць цього шкідника до менш ніж 1% від середньої кількості яєць, відкладених протягом вегетаційного періоду (MacLellan 1973).

Мансур та ін. (1980a) повідомили про споживання дрібними павуками (Tetranychus urticae та T. cinnabarinus) павутинних кліщів (Cheiracanthium mildei, Eutichuridae), які також поширені у декількох типах насаджень. За даними Mansour та співавт. (1995), в Ізраїлі дорослі самки Cheiracanthium mildei споживають в середньому 27,5 кліщів Tetranychus cinnabarinus на день. Це суттєво відрізняється від усіх інших досліджуваних видів павуків, включаючи C. mildei juvenilis, які споживали в середньому 18,9 кліща на день, майже так само, як споживання деяких видів павуків рисі (Oxyopidae) (16,8 кліща/день).

Потужність досліджуваних павутинних кліщів (Salticidae) (10,1 кліща/добу) та карликових павуків (Theridiidae) (9,5 кліщів/добу) була найменшою, що майже дорівнює споживанню відомого хижацького кліща, Phytoseiulus persimilis ( 11,3 ат./Добу). Результати показують це павуки також відіграють важливу роль як наркомани.

Хоча і не так сильно, як у випадку з хижими кліщами, але сьогодні є все більше практичних прикладів, коли павуки успішно використовуються в свідомому біологічному контролі або контрольних експериментах. Відрадно, хоча це не є результатом для саду, що павуки-гвоздики (Thomisoidea) успішно використовуються в Угорщині проти парникових квіткових трипсів (Frankliniella occidentalis) у теплицях. Вивільнення відповідної “дози” павуків великої рогатої худоби Xysticus kochi призвело до виходу першокласного перцю 87,5% порівняно з 52,6% зараженого контролю.

У наступному досліджуваному році, згідно з попереднім порівнянням, 85,48% оброблених павуками рослин давали першокласний перець, тоді як лише 17,39% у зараженому контролі (Zrubecz et al. 2004, 2008; Bíró et al. 2006; Bán et 2007, 2009; Nagy та ін., 2007, 2010).

Мансур та ін. (1980c) зауважили, що гусениці совиної молі на ім'я Spodoptera littoralis ніколи не завдавали шкоди необробленому яблуневому саду на ізраїльській експериментальній станції, розташованій у тому ж регіоні, де на той час було зафіксовано серйозні пошкодження. Лабораторні зв’язки яєць метелика розміщували на необроблених деревах за 3 різних умов (незахищені зв’язки яєць, зв’язки яєць, оточені мішками з нитками, та дерева, вільні від клейових кілець, павуки). Павуки - це, по суті, особи медсестер Cheiracanthium mildei (рис. 1-2), про які вже згадувалося кілька разів.

Малюнок 1 Самка Cheiracanthium mildei…

Пізніше експеримент повторили на трьох деревах, кожне з яких було піддане дії павуків і вільне від павуків. Результат стає очевидним, що гусениці навряд чи розвивались з яєчних скупчень, вільно підданих дії павуків, тому пошкодження цих дерев також було незначним, на відміну від інших двох обробок (Mansour et al. 1980b, c, d). На продовження попереднього експерименту Мансур та співавт. (1981) дійшли висновку, що медсестрам Cheiracanthium mildei може бути важливо врятуватись від молодих гусениць, коли їх кидають або падають з дерева («тривожний ефект»).

В їх експерименті активність павуків спричинила 98% зменшення популяції личинок Spodoptera littoralis з двох причин. З одного боку, павуки споживали 64% присутніх личинок, але 34% личинок також залишали гілки, де мешкали павуки. За відсутності павуків гусеницями залишали лише 1,4% гілок.

Декілька авторів дотримуються думки, що збільшення сільськогосподарського різноманіття дає дійсно хорошу можливість збільшити щільність популяції павуків у потрібному місці та за часом. Вважається важливим збільшити різноманітність даної виробничої зони, для просування якої пропонується ряд варіантів (наприклад, втручання, смужка бур’янів, підкорення, мульчування). Це пов’язано, серед іншого, з тим фактом, що більший рослинний покрив і більш різноманітна рослинність забезпечують альтернативну їжу, схованки та місця, придатні для сітки, а також знижують екстремальні температури та ймовірність надмірної вологості (Rypstra et al. 1999; Samu та ін., 1999; Сандерленд та ін., 1999). 2000).

Інший варіант - зменшити використання інсектицидів широкого спектру дії. Кілька досліджень показують, що інтегрований (ІПМ) тип насаджень суттєво збільшує кількість корисних членистоногих, особливо павуків (Вісневська та Прокопи), порівняно з традиційним (інсектицидні засоби широкого спектру) типом насаджень, а органічний (біологічний) тип насаджень значно збільшує кількість корисних членистоногих, особливо павуків. 1997; Bogya et al. 1999; 2000; Cárdenas et al. 2006). Потрібні маніпулятивні експерименти для визначення ролі павуків у зменшенні кількості шкідників, але вони відносно рідкісні.

Одне з таких досліджень повідомляє, що кількість шкідників та пошкодження змішаної овочевої ділянки зменшились, коли ділянку покрили трав’яною м’якоттю. Індивідуальна щільність павуків була вищою на мульчированной ділянці, тому автори припустили, що тут павуки зменшують чисельність шкідників більшою мірою порівняно з іншими обробками. Їх гіпотеза була перевірена авторами шляхом штучного вилучення павуків з мульчі, так що збитки вже були подібними до пошкоджень без мульчуваних ділянок (Riechert 1990; Riechert and Bishop 1990).

Можливо, можна виділити швейцарське дослідження, подібне до попереднього, де досліджували вплив павуків на найбільш значну попелицю шкідника (Dysaphis plantaginea) у яблуневих садах. На біологічній плантації, де застосовували лише обробку фунгіцидами, на оброблену ділянку висівали смужки бур’янів завширшки один метр, а контрольні ділянки висівали. На деревах оброблених ділянок було виявлено небагато попелиць порівняно з контролем восени, але не через наявність інших комах-попелиць, оскільки їх кількість також була невеликою. Найбільша кількість хрестоподібних павуків Araniella opisthographa (рис. 3-5) спостерігалась із середнім рівнем 2-4 сітки на деревах оброблених ділянок та в середньому 6,2 крилатої попелиці на сітку.

Малюнок 3. Самка Araniella opisthographa…

Малюнок 4 ... павук у своїй мережі ...

Малюнок 5 ... і чоловік

У контрольній зоні в середньому впало 0,3-1 сітки на дерево, однак середня кількість виловлених листків листя на сітку була однаковою (6,4 особини/сітка). Кількість попелиць, що спостерігається на ранніх стадіях вегетаційного періоду, більшою мірою визначалася осінньою хижацькою активністю павуків, ніж весняною хижацькою активністю комах-попелиць (Wyss et al. 1995). Нам також вдалося довести корисний ефект подання. За допомогою різних однорічних та багаторічних, однодольних та дводольних, квітучих трав'янистих рослин вдалося значно збільшити кількість павукових збірок на рівні пологів порівняно з традиційними та лише трав'янистими інтегрованими ділянками яблук, однак різноманітність цих ділянок була меншою . Однак у нашому експерименті в Ейфеерто частка павуків-стрибунів (Salticidae) збільшила не кількість хрестових павуків (даючи понад 64% від загальної популяції павуків). Супердомінантний вид, Carrhotus xanthogramma, становив 82% від кількості павуків-стрибків (рисунки 6-7), що становило майже 53% від загального вилову (Markó and Keresztes 2014).

Рисунок 6. Самець Carrhotus xanthogramma…

Малюнок 7.… та її самка

Отже, загалом, можна сказати, що павуки так само ефективно (іноді навіть ефективніше) може використовуватися в біологічному захисті рослин, як інших хижаків або паразитоїдних членистоногих, які добре зарекомендували себе на практиці, і це, ймовірно, визначатиметься лише нашою готовністю в майбутньому. Є види, які, ймовірно, будуть ефективними в різних культурах, різних середовищах існування та кліматичних умовах (Cheiracanthium mildei), однак місцеві кліматичні умови можуть бути визначальним фактором, який вид чи родина може розмножуватися за сприятливих умов. У Швейцарії, мабуть, через більшу кількість опадів і прохолодніший клімат, ми можемо покластися на хрестового павука Araniella opisthographa, тоді як на нашій сухій і теплій Великій рівнині сімейство павуків-стрибків забезпечило домінуючий вид (Carrhotus xanthogramma).

Список основних посилань

(Фото: 1-6 фотографій Бели Керестес; 7. зображення Марко Віктора)

Д-р Балаш Керестес, д-р Жолт Маркалі
Педагогічний факультет, Інститут захисту рослин, Кестхей
Доктор Віктор Марко
SZIE факультет садівництва, кафедра ентомології, Будапешт