Урок 5. Перетравлення, всмоктування та метаболізм ліпідів у моногастриці та жуйних.
Лише невелика кількість ліпідів міститься у кормах та насінні. Раціони, які зазвичай споживають рослиноїдні тварини, містять приблизно 4-6% ліпідів, але є важливою їх частиною як джерелом енергії.
Вони являють собою органічні речовини, нерозчинні у воді (гідрофобні) та розчинні в органічних розчинниках, таких як ефір, бензол та хлороформ. При безпосередньому аналізі продуктів вони включаються у фракцію, що називається Ефірний екстракт.
- Нерозчинний у воді. Загалом усі ліпіди вважаються гідрофобними речовинами.
- Розчинний в органічних розчинниках, таких як ефір, хлороформ або бензол. Саме цю характеристику безпосередній аналіз їжі використовує для її аналітичного визначення. Отримана фракція, яка включає всі речовини цієї природи, що містяться в їжі, називається ефірним екстрактом.
- Дефіцитні в овочах. Загалом вміст овочів у жирних речовинах є низьким, за винятком деяких особливих випадків, таких як оливки, соняшник або соя.
- Вони виконують захисну, ізолюючу та структурну ролі в тканинах, в яких вони знаходяться.
- Присутні у різних кількостях у тварин.
- Джерело енергії для тварин, які їх споживають. Крім того, особливо складні та невідмилювані ліпіди виконують особливі функції в організмі тварини, діючи як ферменти, гормональні або вітамінні речовини.
Прості омилювані ліпіди.
Вони є безбарвними речовинами без запаху та смаку, за винятком випадків, коли вони прогірчують, набуваючи темніші та жовтуваті тони та змінюючи їх запах та смак. Вони є складними ефірами гліцерину з жирними кислотами (тригліцеридами). У присутності лугу вони проходять процес омилення, який складається з гідролізу жиру, утворення гліцерину та виділення жирних кислот, які зв’язуються з лугом, утворюючи водорозчинні лужні солі (мило). Омилення відбувається в організмі завдяки ліпазам, що виділяються підшлунковою залозою.
Вони є гідрофобними речовинами, вони плавають у воді, вони не розчиняються в ній, але утворюють емульсії, такі як ті, що містяться в молоці.
Вони складають основний компонент ліпідної фракції концентрованих продуктів, досягаючи до 98%. Їх багато в певних насінні (соя, соняшник, бавовна) та фруктах (оливки), хоча загалом у рослинному царстві їх не вистачає.
Рисунок 1: Основна структура тригліцеридів. Радикали (R1, R2 та R3) складаються з вуглецевого ланцюга змінної довжини та насиченості.
Жирні кислоти, що входять до їх складу, мають велике значення з поживної точки зору. Зазвичай це довголанцюгові кислоти, які мають від 4 до 24 атомів вуглецю та одну карбоксильну групу. Часті ті, у кого в ланцюзі знаходиться від 16 до 18 вуглеводнів. Фізичні та хімічні властивості певного тригліцериду залежать від:
- Жирні кислоти, що входять до її складу. У цьому сенсі слід зазначити, що в межах одного і того ж тригліцериду однакові або різні жирні кислоти можуть бути в різних положеннях. Ті, що мають менше десяти атомів вуглецю, є рідинами.
- Ступінь насиченості компонента жирними кислотами. Тригліцериди, в яких багато ненасичених жирних кислот, мають меншу консистенцію, ніж ті, що містять жирні кислоти з вищим ступенем насичення.
Ці властивості мають велике дієтичне значення, оскільки багато поліненасичені кислоти ведуть себе як незамінні жирні кислоти. Найбільш поширені у жирах пальмітинові, стебаричні та олеїнові, останні мають подвійний зв’язок у центрі ланцюга.
Рослинні, рибні та пташині жири мають вищий ступінь ненасиченості, ніж ссавці. Також у однієї і тієї ж тварини склад жиру змінюється, наприклад, жир у корови дуже насичений, отже, більш послідовний, тоді як молоко складається з жирних кислот з низькою кількістю атомів вуглецю. Що є більш м'яким жиром .
Загальні жирні кислоти, що містяться в ліпідах рослин, коливаються від 14 до 18 вуглеводнів (табл. 1). Температура плавлення визначає, чи є ліпід рідким чи твердим при нормальних температурах. Температура плавлення залежить головним чином від ступеня насичення і меншою мірою від довжини вуглецевого ланцюга. Рослинні ліпіди містять від 70 до 80% ненасичених жирних кислот і, як правило, залишаються в рідкому стані (олії). З іншого боку, жири тваринного походження містять 40-50% насичених жирних кислот і, як правило, залишаються у твердому стані (жири). Ступінь насиченості помітно впливає на спосіб перетравлення тваринами та у випадку жуйних тварин, незалежно від того, чи заважають вони бродінню вуглеводів у рубці.
Таблиця 1: Загальні жирні кислоти, що містяться в раціоні молочних корів.
Температура плавлення (° C)
СН 3 - (СН 2) 12 -СООН
СН 3 - (СН 2) 14 -СООН
СН 3 - (СН 2) 16 -СООН
CH 3 - (CH 2) 5 -CH = CH- (CH 2) 7 -COOH
CH 3 - (CH 2) 7 -CH = CH- (CH 2) 7 -COOH
CH 3 - (CH 2) 4 -CH = CH-CH2-CH = CH- (CH 2) 7 -COOH
CH 3 -CH 2 -CH = CH-CH 2 -CH = CH-CH 2 -CH = CH- (CH 2) 7 -COOH
Незамінні жирні кислоти. Через відсутність жирних кислот у раціоні навряд чи є якісь недоліки чи захворювання, але за особливих обставин чи експериментально проблеми з ростом та дерматологічними захворюваннями можуть бути наведені у щурів, у яких дієти не мають жиру. Жирними кислотами, які виявились незамінними, є лінолева, ліноленова та арахідонова. Відомо також про значення лінолевої кислоти для птахів та наявності цієї самої кислоти та її аналогів у центральній та периферичній нервовій системі, утворюючи частину фосфогліцеридів.
Це прості ліпіди, що складаються з довголанцюгової жирної кислоти, етерифікованої високомолекулярним спиртом. Їм бракує харчової цінності, оскільки вони не перетравлюються тваринами. Зазвичай вони складають захисні покриви тканин тварин (шерсть, пір’я) та овочів.
Омилювані сполуки ліпідів.
Вони є складними ефірами жирних кислот з гідрофільними полярними групами (азотисті основи, цукри) крім гідрофобних залишків жирних кислот.
Фосфоліпіди. Ефіри гліцерину, в яких дві гідроксильні групи етерифікуються двома довголанцюговими жирними кислотами, а одна група - фосфорною кислотою. Вони мають емульгуючі властивості і виконують важливі функції в транспорті ліпідів у крові. Найбільш поширеними у тварин і рослин є лецитини, у яких фосфорна кислота також етерифікується азотистим основним холіном.
Глікольпіди. Гліколіпіди - це другий клас ліпідів, що містяться переважно у кормах (травах та бобових). Вони мають структуру, подібну до тригліцеридів, за винятком того, що одна з трьох жирних кислот була замінена цукром (зазвичай галактозою). Коли одна з жирних кислот замінюється фосфатом, зв’язаним з іншою складною структурою, ліпід називається фосфоліпідом. Фосфоліпіди є незначними компонентами їжі, що містяться переважно в бактеріях рубця. Вони рясніють кормами. Дві гідроксильні групи гліцерину етерифікуються жирними кислотами, особливо лінолевою. До іншої гідроксильної групи додають одну або дві молекули галактози.
Сфінголіпіди. Вони містять аміноалкоголь сфінгозин замість гліцерину, до якого додані жирна кислота, фосфат та холін. Рясні в оболонках нервової тканини.
Ліпопротеїди. Вони є ліпідами, пов’язаними з конкретними білками. Важливий при транспортуванні ліпідів кров’ю.
Неомилювані ліпіди.
Вони не містять жирних кислот і не можуть утворювати мило.
Стероїди Група фізіологічно важливих сполук у тварин і рослин, отриманих з циклопентанпергідрофенантрену.
Терпени. Вони мають характерні запахи та аромати. При деградації вони виробляють ізопрен. Вони не забезпечують енергією тварин.
Ця група також включає каротиноїди, рослинні пігменти та жиророзчинні вітаміни, такі як не омилювані ліпіди та специфічні місії в організмі.
Перетравлення та засвоєння жирів .
Основна мета травлення ліпідів - зробити їх змішуваними з водою та засвоюваними через мікроворсинки кишечника, які покриті водянистим шаром. Однак існують відмінності між жуйними тваринами та моногстриками.
Перетравлення та поглинання жирів у монобстриках .
Механічне відділення ліпідів від інших поживних речовин починається в шлунку в результаті перистальтичних рухів. Ця дія триває в дванадцятипалій кишці, куди надходить емульсія грубого жиру, яка гідролізується завдяки спільній дії ліпаз підшлункової залози та солей жовчі. Розмір частинок жиру зменшується до 500-1000 Д. Миюча дія жовчних солей передує дії ліпази, оскільки вона залишає жирові частинки з більшою поверхнею на одиницю об’єму, що полегшує дію ферментів підшлункової залози.
Незважаючи на це, гідроліз тригліцеридів не є загальним, але утворюються міцели моногліцеридів, жирних кислот і жовчних кислот, які мають полярні групи, орієнтовані назовні у контакті з водною фазою, тоді як неполярні групи утворюють ліпід серця міцели. Міцели, що утворюються в просвіті дванадцятипалої кишки, мають діаметр 50-100 Д і транспортують ліпіди до клітин слизової оболонки кишечника, де згодом всмоктуються.
ГІДРОЛІЗ ТА НАСІЧЕННЯ ЛІПІДІВ В РУМЕНІ
У рубці більша частина ліпідів гідролізується. Зв'язок між гліцерином та жирними кислотами порушується, що породжує гліцерин та три жирні кислоти. Гліцерин швидко ферментує, утворюючи леткі жирні кислоти (див. Метаболізм вуглеводів). Деякі жирні кислоти використовуються бактеріями для синтезу фосфоліпідів, необхідних для побудови їх клітинних мембран.
Ще однією важливою дією мікробів рубця є гідрування ненасичених жирних кислот. У цьому процесі жирна кислота стає насиченою, оскільки один подвійний зв’язок замінюється двома атомами водню. Наприклад, гідрування перетворює олеїнову кислоту в стеаринову.
Вільні жирні кислоти в рубці, як правило, зв’язуються з частинками їжі та мікробами та сприяють посиленню бродіння, особливо волокнистих вуглеводів. Більшість ліпідів, що виходять з рубця, є насиченими жирними кислотами (85-90%), переважно у формі пальмітинової та стебурової кислот), зв'язаними з частинками їжі та мікробами та мікробними фосфоліпідами (10-15%).
КИШКОВИЙ АБСОРБЦІЙ ЛІПІДІВ
Мікробні фосфоліпіди та перероблені жирні кислоти перетравлюються і всмоктуються через стінку кишечника. Жовч, що виділяється печінкою, та секрети підшлункової залози (багаті ферментами, особливо панкреатичними ліпазами та бікарбонатом) змішуються із вмістом тонкої кишки. Жовчні виділення, особливо гліколева, тауроколева та колічна кислоти, необхідні для підготовки ліпідів до всмоктування, утворюючи змішувані з водою частинки, які можуть потрапляти в клітини кишечника. У клітинах кишечника більша частина жирних кислот зв’язується з гліцерином (із глюкози крові) з утворенням тригліцеридів.
Тригліцериди, деякі вільні жирні кислоти, холестерин та інші речовини, пов’язані з ліпідами, покриваються білками, утворюючи багаті тригліцеридами ліпопротеїди, які також називають ліпопротеїдами низької щільності. Багаті тригліцеридами ліпопротеїни потрапляють у лімфатичні судини, а звідти переходять у грудний канал (де лімфатична система з'єднується з кров'ю) і таким чином досягають крові. На відміну від більшості поживних речовин, що всмоктуються із шлунково-кишкового тракту, поглинені ліпіди не надходять у печінку, а потрапляють безпосередньо в загальний кровообіг. Таким чином, поглинені ліпіди можуть використовуватися усіма тканинами організму, не переробляючись печінкою.
Рисунок 2: Ліпідний обмін у корови.
ВИКОРИСТАННЯ ЛІПІДІВ РАЦІЇ
Майже половина жиру в молоці походить від ліпідного обміну в молочній залозі. Ці жирні кислоти походять переважно з ліпопротеїдів, багатих тригліцеридами. Збільшення в раціоні жирних кислот, що містять більше 16 вуглеводів (довголанцюгових жирних кислот), збільшує їх секрецію в молоці, але також пригнічує синтез жирних кислот з короткими та середніми ланцюгами (див. Обмін вуглеводів). Таким чином, помітна депресія у виділенні молочного жиру, коли корів годують раціонами з низьким вмістом клітковини, не може бути компенсована додаванням у раціон більше жиру.
КАТАБОЛІЗМ ЛІПІДІВ .
Основним механізмом отримання енергії з ліпідів (речовин з дуже високою калорійністю) є окислення жирних кислот, які отримуються з тригліцеридів гідролізом специфічними ліпазами. Вони завжди можуть увійти в цикл Кребса, тому чим довша жирна кислота, тим більша кількість енергії отримується при її окисленні. Гліцерин також може деградувати, якщо він перетворюється в дигідроксиацетон, вступаючи в гліколіз.
У випадку ссавців жирні кислоти (у формі тригліцеридів) мають першорядне значення як запас та джерело енергії. Надлишок вуглеводів, що потрапляється в раціон, зберігається таким чином, щоб мобілізуватися, коли тіло це потребує в періоди голодування або надмірної потреби в енергії. Для цієї функції особливо добре підходять тригліцериди. Основним механізмом отримання енергії з ліпідів є так зване бета-окислення жирних кислот. Ці жирні кислоти отримують при гідролізі триацилгліцеридів за допомогою специфічних ферментів і дифундують у кров, де жирні кислоти зв'язуються з альбумінами. Жирні кислоти, зв’язані з альбуміном, транспортуються до інших тканин, де їх можна використовувати як джерело енергії.
Жирні кислоти зв’язуватимуться з молекулою коферменту А (КоА) у цитоплазмі, активуючись як ацил-КоА. Таким чином вони переходять в мітохондрії, де проходять процес, який називається b-окисленням. Жирні кислоти повністю окислюються до вуглекислого газу та води. Результатом кожного окисного циклу бета-окислення жирних кислот є утворення відновних еквівалентів (FADH2 та NADH), однієї молекули ацетил-коферменту А та однієї молекули ацил-коферменту А, коротших двох вуглеців. Ацетил-кофермент А включений у цикл Кребса для продовження його деградації. Як приклад, енергетичний баланс 1 моля пальмітинової кислоти (16 атомів вуглецю) дає 129 АТФ.
Захист жиру - це процес, що складається з капсулювання дрібних крапель олій у тонкий білковий шар. Таким чином, жири не атакуються мікроорганізмами, коли вони проходять через рубці (вони не насичуються), тому ненасичені жирні кислоти, що їх складають, виділяються в тонкому кишечнику і доступні для перетравлення. Ця можливість була вивчена в контексті профілактики проблем, пов’язаних із захворюваннями серця та атеросклерозом.
РОЛЬ ПЕЧІНКИ В МОБІЛІЗАЦІЇ ЛІПІДІВ
У періоди недоїдання або в першій частині лактації корови забезпечують свою енергію, мобілізуючи жирові тканини, оскільки енергії з раціону недостатньо. Жирні кислоти з тригліцеридів, що зберігаються в жировій тканині (розташовані переважно в черевній порожнині та над нирками), виділяються в кров. Вивільнені жирні кислоти поглинаються печінкою, де їх можна використовувати як джерело енергії, або вони можуть виділятися в кров і використовуватися як джерело енергії в багатьох тканинах. Печінка не має високої здатності утворювати та експортувати багаті тригліцеридами ліпопротеїни, а мобілізовані надлишки жирних кислот зберігаються у вигляді тригліцеридів у клітинах печінки. Жир, що відкладається в печінці, ускладнює печінку з утворенням більшої кількості глюкози. Цей стан виникає переважно в перші кілька днів грудного вигодовування і може призвести до порушень обміну речовин, таких як кетоз і жирова печінка.
Жирна печінка - це симптом порушення жирового обміну, пов’язаного з перевиробництвом жиру в печінці та збільшенням транспорту жиру в печінці, або через недостатнє використання жиру в печінці або дефект виділення жиру.
Жирна печінка гусей та інших протимікробних препаратів виробляється навмисно шляхом примусового введення великої кількості зерен злаків, які мають високий вміст крохмалю, який перетворюється на жирні речовини.
Холестерин міститься у всіх тканинах тварин, він є важливим компонентом мембран, крім того, що він є попередником речовин, дуже корисних для організмів, таких як стероїдні гормони, жовчні кислоти або вітамін D. Однак такі екзогенні фактори, як раціони, багаті на жиру або з високою часткою насичених жирних кислот, спричиняють підвищення вмісту холестерину в організмі та плазмі, що спричиняє ризик судинних та серцевих розладів.