Навіть після десяти мільйонів років від початку третинного періоду на суші не було гегемонії ссавців. Наприклад, однією з найбільших тварин у північній півкулі був 150-кілограмовий нелітаючий птах Гасторніс з величезним дзьобом, але, згідно з новими знахідками, рослиноїдним. У Південній Америці найбільшими хижаками суші стали наземні крокодили (Sebecidae) як дво-триметрові та приблизно 100-кілограмові Sebecus або Ayllusuchus. Наземні крокодили також поширилися в північній півкулі, де процвітаючий (з копитами!) Рід Пристихамспсус процвітав.

процвітали

Однак часте твердження про те, що ссавці, як правило, залишалися дрібними та непомітними на початку третинного періоду, є не зовсім правильним. У попередній статті ми побачили, що вже під час палеоцену, який популяризаційна література, присвячена доісторії, часто не помічається, з’явилося різноманітне коло порівняно великих видів. Фауну ссавців палеоцену, за збігом обставин здебільшого мешкає у густих тропічних лісах, насправді можна приблизно порівняти з сьогоднішніми тропічними лісами Південної Америки. Тут також за кількістю видів суттєво переважають дрібні деревні ссавці. Вага в десятки кілограмів досягає декількох наземних форм (капібара, пекар, ягуар), тоді як межа в сто кілограмів значно перевищується лише тапіром.

Звичайно, це порівняння стосується лише представлення категорій розміру. Самі групи ссавців, які переважали в палеоцені, здебільшого безповоротно зникли. І хоча початок еоцену, про який ми поговоримо в цій статті, також поширюються "сучасні групи", ви навряд чи впізнаєте у своїх ранніх представниках предків та еволюційних прадідів коней, слонів чи китів.

Початок еоцену ознаменувався не лише розвитком ранніх представників «сучасних» груп ссавців. Водночас 56 - 48 мільйонів років тому означало закінчення збалансованої гри в еволюційних «життєвих іграх» між чотирма великими групами ссавців.

Як ми детальніше обговорювали в попередній статті, під час палеоцену архаїчні (vajcorodé?) Мультитуберкуляти, що живуть на деревах та подібні до гризунів, були одними з найбільш поширених тварин. На деяких континентах (особливо в Південній Америці) верблюди також процвітали. А найпоширенішими ссавцями більшого розміру були архаїчні живі ссавці з групи цимолестів - родичі, але не належать до плаценти. Самі плаценти, сьогодні в екологічному плані та за кількістю видів у ссавців, що "переважно домінують", не мали переваги. Крім того, ця група, яка характеризується народженням добре розвинених молодняків, була найбільш широко представлена ​​такими вимерлими групами, як архаїчні гризуноподібні примати (Plesiadapiformes) або всеїдні/хижі копитні.

На початку еоцену кожна четверта велика група ссавців завоювала лідерство. Плацентовце. Коноплі, гризуни або справжні примати, подібні до лемурів, швидко розвивалися (на відміну від Plesiadapiformes, вони мали коротші черепи та більші орбіти, що вказує на більшу важливість зору, ніж нюх). Через значний спад мультитуберкуляти опинились "поза грою". У архаїчних яскравих битв почало задихатися. Навпаки, верблюди досягли успіху - наприклад, у Європі значно позначились опосумові дидельфодонтиди.

Ні занепад, ні розширення. Архаїчні живі ссавці групи Cimolesta (родичі, але не класифіковані як плаценти) зберігали важливе становище.

Процвітали дрібні комахоїдні форми, які ми детальніше розглянемо наступного разу, а також більші, міцні тилодони. Ці тварини, нечітко нагадуючи великих гризунів, поширилися з Азії до Європи та Північної Америки (зокрема, Естонікс був багатий). На відміну від них, північноамериканські теніодонти, колись одні з найбільших ссавців у світі, «вижили». Наприклад, Ектоган процвітав у цих міцних тварин (включаючи будову тіла та зуби). Його ікла постійно росли, як різці гризунів.

Великі пантодонти також мали успіх. У вступі ми згадали маленький мозок Корифодона (на фото нижче). Незважаючи на розмір суматранського носорога, його мозок ледве досягав 100 грамів. Це не була гандикапом. Свого часу він не відступав від своїх порад. Хоча часто вказують на невеликий мозок динозаврів (зокрема, на стегозаврів або завуроподів з довгою шиєю), те саме стосувалося великих ссавців раннього третинного періоду. І не просто цілком архаїчні види, але, припустимо, великі однокопитні, які жили на мільйони років пізніше Корифодона.

Інший пантодонт, північноамериканський рід Бариламбда, досяг таких же розмірів, як Корифодон. Він з’явився в палеоцені близько 60 мільйонів років тому, тоді як його найбільший вид (B. faberi) міряв у холці близько 150 см і важив до 650 кг. Тварина суттєво відрізнялася від корифодонту зовнішнім виглядом та способом життя. Міцний, чистий за територією Корифодон з великою головою та характерними бивнями нагадував бегемота і мабуть жив подібним способом життя. Пропорції представників роду Бариламбда були зовсім різними - трохи стрункіше тіло несло довгі кінцівки, тоді як тварина спиралася на м’язистий хвіст, споживаючи високорослу рослинність. Значних іклів (бивнів) бракувало, а голова була порівняно невеликою. Тварина насправді нагадувало набагато пізнішого сухопутного лінивця, наприклад, Мегатеріум.

І хоча єдиний вид роду Бариламбда залишався вірним сьогоднішній Північній Америці, різні види корифодонту населяли практично всю північну півкулю. Спочатку еоцен був меншим (300-500 кг, близько 1 м у холці), пізніше більшим (C. proterus та C. lobatus 1,2-1,4 м у холці і близько 700-800 кг). У Азії також були знайдені тісно пов'язані роди Heterocoryphodon та Asiocoryphodon. Вони були навіть трохи більшими та міцнішими (близько 1,4 - 1,5 м у холці, близько 1000 кг).

Золотий вік цимолестів закінчується нижчим еоцену. Незважаючи на те, що в Європі з’явилися теніодонти, принаймні з трьома родами, вони вимерли незабаром після цього. І пантодонти Корифодона та Бариламбди зникають із скам'янілостей Європи та Північної Америки 52 та 50 мільйонів років тому відповідно. Вони не залишили тут нащадків чи близьких родичів. Представники групи також зменшилися в Азії. Однак Корифодон виживає в середньому еоцені, а гігантський, влучно названий Гіперкоріфодон, з'являється в кінці еоцену.

Окрім пантодонтів, розвинулася ще одна, менш численна група великих ссавців (цього разу вже плаценти) - диноцератів. З кінця палеоцену роди Probathyopsis вижили в Північній Америці та Prodinoceras (= Mongolotherium) в Азії. При довжині від двох до трьох метрів і висоті в холці близько 0,7 - 1,2 м вони важили приблизно від 200 до 400 кг. Вони виглядали по-справжньому дивними. Завдяки своєму довгому тулубу і коротким ногам вони викликали таксу і, хоча довгі ікла виступали з їх щелеп, саме рослиноїдні тварини використовували ці бивні для відриву рослинності або під час бійок.

Батіопсис був своєрідним еволюційним зв’язком між безрогими територіально чистими диноцератами нижнього еоцену та гігантськими рогатими чудовиськами пізнішого середнього еоцену. Це з’являється приблизно 50 мільйонів років тому. Він розробив роги (лише два, але ще не значні), а також більші розміри тіла (1,3 - 1,5 м у холці, близько 800 кг). Одночасно його бивні подовжувались, а сани поглиблювались.

Як вовки в овечій шкурі?

Як ми бачили, у великих ссавців переважали групи або навіть конкретні роди, що вижили з палеоцену. Подібну ситуацію ми спостерігаємо, принаймні частково, у хижаків. Мезонічі успішно вижили з попереднього геологічного періоду. Їх часто порівнюють з вовками, які зовні невиразно нагадували. Однак по відношенню до тіла вони мали більші голови, довші хвости і, перш за все, кінцівки, що закінчувались не гострими кігтями, а тупими копитами. Крім того, їхні зуби були більш примітивними - у них не було зубів, спеціалізованих для різання м’яса та сухожиль, а також сильних блокбастерів, які використовувались, наприклад, для розбивання кісток.

Під час палеоцену мезонічі були домінуючими хижаками Азії та поширилися в Північній Америці. На початку еоцену вона проникає в Європу, як великий шакал Діссака. Його європейський вид демонструє кращу адаптацію до бігу. Тварина наступала не на всю сходинку, як ведмідь, а лише на пальці ніг (і копита). Подібна тенденція характерна для мезонічів в еоцені, і, можливо, дозволила цим тваринам вижити в конкурентній боротьбі з більш сучасними хижаками. Правда, не в Європі, де вони проіснували лише кілька мільйонів років.

На інших континентах у месонічівців було досить добре. Доказом цього є великий, північноамериканський та азіатський рід Pachyaena. Він належав до розмірної категорії ягуара до лева. Таким чином, свого часу це був один з найбільших хижих ссавців у світі. Найбільший вид, північноамериканський P. gigantea (на фото нижче), за різними оцінками, важив близько 100-400 кг.

До речі, конструкція задніх хребців мезоничів припускає, що, на відміну від сучасних хижих, у них не було рухомого хребта. Тож вони були більше схожими на антилопу чи коня, що втікали, ніж на справжніх вовків.

Хижаки без копит

Більш численними, ніж мезонічі, були креодонти (Creodonta), група більш досконалих хижаків, які, очевидно, були близькі до хижих (Carnivora). Він був представлений двома гілками розвитку - оксиєнідами (Oxyaenidae), які вже були встановлені в палеоцені, та гієнодонтами (Hyenodonta). Згідно з деякими дослідженнями, ці дві групи абсолютно відокремлені - якщо це правда, назва Креодонт не потрібна.

Оксиенід мав успіх на початку еоцену, особливо в Північній Америці. Це були тварини як з довгими тілами, так і з хвостом і короткими, міцними кінцівками, що наступали на всю стопу, що свідчило про обмежену здатність бігати. Хоча оксиєніди трохи викликали котів, їх зуби були пристосовані для дроблення їжі, подібно до зубів вовка. Північну Америку населяли довгоживучі Палеоніктиди з міцними щелепами, пристосованими для розбивання кісток. Він вижив з самого кінця палеоцену, коли досяг розмірів ягуара (довжина більше 1,5 м, близько 80 кг). Однак на межі розділу палеоцену і еоцену розп’яття не досягло початкових розмірів приблизно вдвічі. Поряд з ним, а також в Азії, жив набагато більш рясний і стрункий рід Oxyaena (на фото нижче). Його представники вимірювали від 1 до 1,4 м залежно від виду і важили до 30 кг.

Оксиеніди також утворили шаблезубі форми. Махероїди (на фото зверху) з’явились 56 мільйонів років тому, більший вид М. eothen розміром 60 см від морди до кореня хвоста. На відміну від інших оксиєнід, він мав витягнутий череп на манер вовка.

На відміну від оксиєнідів, великоголові гієнодонти (Hyaenodonta) розробили форми, які частково або повністю ступають пальцями, вказуючи на кращих бігунів. На початку еоцену вони були представлені численними родами розміром з кота, зазвичай добре пристосованими для лазіння по деревах. Час великих гієнодонтів (і дуже великих віршів!) Ще мав настати.

Фауну хижих ссавців доповнили палеоцен, що вижили віверравіди та міациди, такі як Міакіс, який широко поширений у всій північній півкулі. У випадку з обома групами це були маленькі хижаки на деревах, схожі на куницю і циветку, які раніше класифікувались як звірі, а сьогодні вважаються "лише" родичами та предками цієї групи.

Враховуючи кількість родів і видів та їх чисельність, ми можемо розглядати копитних (коней, тапірів, носорогів) як вимерлу групу. Навпаки, в останні мільйони років парнокопитні, такі як черепахи, антилопи та олені, швидко розвиваються. У старшому третинному стані ситуація була протилежною. Старіші третинники і особливо еоцен були золотою добою однокопитних.

Успіх оригінальних коней продовжується

Архаїчні однокопитні з палеоцену були одними з найпоширеніших ссавців північної півкулі. У минулому вони входили до різнорідної суміші первісних копитних кондиларт, більш пізні дослідження показали, що вони представляють оригінальних представників еволюційної лінії коней (Hippomorpha). Це були, наприклад, гіпсодонти, оскільки рід дерев Пасхатерій був надзвичайно поширений в Європі. Краще пристосований до земного способу життя, Гіопсод був широко поширений. В Азії та Північній Америці він вижив як останній живий гіопсодонт до Середнього еоцену, зокрема періоди близько 40 мільйонів років тому.

Великою вівцею фенакода (із спорідненої родини Phenacodontidae; на фото нижче) вона була обмежена твердою землею під копитами. На початку еоцену він поширився з Північної Америки в Європу. Він був одним з найпримітивніших копитних, пристосованих до бігового способу життя, на що вказують витягнуті кінцівки, пальці на ногах, закінчені копитами (старший фенакокодид Тетраклаенодон несе утворення, перехідні між кігтями та копитами) і початок скорочення пальців ніг (що ще не сталося з родом тетраклаенодон).

Перші коні

У більш просунутих коней скорочення пальців ніг прогресувало, що призвело до чотирьох пальців на передніх і трьох на задніх кінцівках. Ці більш розвинені форми з’являються на початку еоцену сім’єю Коноподібні та кількома сестринськими групами.

На відміну від пізніших коней, що паслися на траві, і коней, що розкривали свої душі, вони жили в тропічних лісах і споживали листя або фрукти. У той же час вони досягали розмірів кішки лише для меншої собаки - приблизно від 5 до 10 кг і від 30 до 60 см в холці. Хоча, мабуть, існувала велика кількість родів (а в зірках зірок, скільки видів), вони були дуже схожі між собою. Більше того, для пересічної людини їх не можна було відрізнити від вихідних представників інших галузей розвитку копитних, таких як лінії, що ведуть до носорогів і тапірів (наприклад, північноамериканський Гірахіус), від яких їх можна відрізнити практично лише на основі деталі на зубах.

Надзвичайна різноманітність коней з початку еоцену часто недооцінюється в літературі про популяризацію, навряд чи вказується. Ми спробуємо намалювати його, хоч і коротко.

Нові дослідження показують, що поруч існувало принаймні три чи чотири сестринські групи передових коней. Один із них представлений бельгійським Цимбалофом, який з’являється на самому початку еоцену. Друга група (коноподібні) з’являється в пам’яті викопних копалин одночасно, 56–55 мільйонів років тому, в Північній Америці родом Siffrihippus. Подібні форми зустрічаються приблизно в однаково старих шарах Англії (пор. Sifrhippus sandrae) або Франції (ще більш архаїчний Pliolophus quesnoyensis). Унікальні європейські палеотериди "фальшивих коней" (Palaeotheriidae) з'являються 54 - 52 мільйони років тому родом Pachynolophus. Нарешті, неназвана група переважно центральних та північноєвропейських коней залишається неназваною. З'являється 53-52 мільйони років тому англійськими родами Hyracotherium (колись їх називали широким розмаїттям первинних коней та коней) та Propachynolophus, трохи пізніше німецьким родом Hallensia.

В Європі коні вимирають через кілька мільйонів років. Натомість тут розвивались палеотериди, але вони рушили своїм власним еволюційним шляхом - вони махали передніми кінцівками довше задніх кінцівок, так що пізніші форми викликали лісового "жирафа" окапі. Коні, навпаки, успішно розвинулися в Північній Америці. Еогіп (схожий на Гіракотерій, який колись називали найрізноманітнішими формами; зображений вище) та більш прогресивний Проторогіп з’явилися 54 мільйони років тому. Незабаром після цього Ксенікогіп і 52,5 мільйона років тому стрункіший Орогіп з подовженою головою та вдосконаленими зубами. Також розвинувся мініатюрний і водночас архаїчний Minippus.

У молодшому третинному періоді коні повернулися до Європи. А через деякий час вони вимерли за зміни в Північній Америці.

Предки громових тварин

В межах еволюційної лінії Гіппоморфи на початку еоцену була відокремлена чудова еволюційна гілка рогатих "громових тварин" (Brontotheriidae). Наприкінці еоцену вони були найбільшими наземними тваринами у світі. На його початку ми знаходимо роди Lambdotherium з Північної Америки та Danjiangia з Китаю. Ці непомітні тварини, приблизно 54 мільйони років тому, за своїми розмірами (30-40 см у холці) нагадували інших архаїчних коней, навіть через свою нерозрізнення. Однак деталі анатомії та зубів вказують на те, що вони близькі до первинних бронтотеридів. Таким був північноамериканський еотитанопс (на фото справа). Це з'являється близько 53 мільйонів років тому, що поєднує ламбдотерій за розмірами та анатомією з пізнішими носорогами розмірами бронтотерій. Залежно від виду, він міряв у холці 60-90 см і важив до 150 кг. Зовні це було схоже на тапір, натяки на роги все ще відсутні.

Незважаючи на величезну різноманітність однокопитних, перші парнокопитні з’являються на самому початку еоцену. Довгохвостий Діакодексис був великий, як заєць, але надзвичайно довгоногий. У нього вже була спеціальна конструкція щиколотки, яка обмежує рух стопи в сторони, роблячи біг більш ефективним. Як головний представник копитних, Діакодексіс був, мабуть, наймобільнішою твариною того часу. Він поширився практично по всій північній півкулі.

На початку еоцену серед копитних з’явилася група, яка, так би мовити, набувала все більшої популярності серед водного середовища. Ми називаємо це китоподібними, або китами.

Перші кити, такі як Пакікет, поширилися більше 53 мільйонів років тому і виросли до розмірів маленької собаки. З побудовою скелета вони були схожими на наземних тварин, тоді як конструкція щиколотки надійно зараховує їх до копитних. Навпаки, особливості положення вушних кісток, будови мозкової порожнини та зубів підтверджують, що вони були справжніми китами, що ми зараз вважаємо підгрупою копитних (і ці висновки палеонтології підтверджуються також молекулярними аналізами - найближчі живі родичі китів - бегемоти). Пакікетиди не були хорошими бігунами, але завдяки своїм струнким кінцівкам і маленьким ступням навіть працездатні плавці.

Зображення: А. С. Татаринов, Стентон Фінк, Конті, суспільне надбання