Заміна первісних пелікозаврів терапідами в Пермі є важливою подією в еволюції чотириногих, оскільки вона розпочала поступову еволюцію до ссавців. Цей обмін був спричинений зміною клімату в Середній Пермі. Глобальні температури зростали, а клімат ставав все більш сезонним, з більш вираженими коливаннями температури та вологості. Вологолюбні пелікозаври не змогли пристосуватися до цих змін і поступово вимерли.
Не випадково найдавніші терапсиди відомі з високих широт Росії та Південної Африки. У той час як архаїчні пелікозаври населяли переважно тропіки, їх наступники змогли вижити скрізь завдяки пристосуванням для підтримки температури тіла та утримання води в тілі. Усі континенти злилися в Пермі в один суперконтинент, який називається Пангея. Таким чином, терапевти можуть мігрувати практично нескінченно і незабаром поширитися по всьому світу. Заселення абсолютно нових територій призвело до надзвичайно швидких еволюційних розбіжностей. Практично відразу після формування терапевтів вони диверсифікувались щонайменше у дев'ять різних груп. Більшість пермських форм походять з Росії, особливо з шарів супергрупи Кару в Південній Африці.
У Середній Пермі вперше в історії життя ми спостерігаємо екологічну структуру, характерну для всіх пізніших наземних екосистем. Під цим я маю на увазі значну чисельну перевагу рослиноїдних над відносно невеликою кількістю хижих хижаків. Таким чином, мешканці наземних екосистем вже не залежали від водного виробництва - водних рослин і риб, як це було у випадку з пелікозаврами. Основою харчової піраміди були наземні рослини (так звані первинні виробники), які споживали великі та численні стада травоїдних тварин (первинні споживачі). На вершині було відносно мало хижаків (вторинних споживачів). Це відбувається і сьогодні.
Перехідний етап між пелікозаврами і терапсидами може бути представлений родами Тетрацератопс a Раранімус, які виявляють поєднання ознак обох груп. Гіпотетичним предком терапсидів, як видається, був середньорослий м'ясоїдний пелікозавр-сфенодон, який жив більше 270 мільйонів років тому. За дуже короткий проміжок часу з нього склалося кілька рядків. Швидкість цієї диверсифікації ілюструється тим, що систематики мають проблему остаточної реконструкції еволюційного дерева терапсидів та встановлення їх взаємних відносин.
Примітивні терапевтичні засоби Ніккасаурус (ліворуч) та Ніафтасух. Великі очі свідчать про нічну активність цих мініатюрних ссавців.
Найдавніші відомі терапсиди фігурують у скам'янілостях приблизно 267 мільйонів років тому. Більшість походить з Росії. Представники сімейства Nikkasauridae належать до дуже примітивних форм з незрозумілою класифікацією. Вудилище Ніккасаурус був маленькою істотою з черепом завдовжки лише 4,5 см і величезними орбітами зі склеротичними кільцями (кістки, що зміцнюють область очей). За формою його зубів і великих очей ми робимо висновок, що це було комахоїдне, активне вночі. Ще один сумнівний рід, ймовірно, травоїдний Ніафтасух, також з Росії. Проблема також довжиною близько 1,5 метра, ймовірно, всеїдна Фтинозух, іноді входить до окремого сімейства Phthinosuchidae. Всі ці ранні форми широко асоціюються із пелікозаврами сфенодонту. Деякі автори включають їх до групи Biarmosuchia.
Ранні біармозухі Eotitanosuchus olsoni - одна з перших великих хижацьких терапід.
Першою більшою та краще вивченою групою терапсидів є біармозухія. Його члени все ще мали порівняно невеликий отвір для сну, орбіти зі склеротичними кільцями, довгий хвіст і, як правило, були схожі на своїх предків-пелікозарів.. російський Біармозух 267 мільйонів років тому він був хижаком середнього розміру з помітними іклами, який був набагато більшим, ніж решта його зубів. Ще більш потужний хижак представлений 2,5 метра Еотитанозух з тієї ж області та часу. Деякі вчені вважають, що Біармозух і Еотитанозух - це одна і та ж тварина, і різниця в розмірах могла бути пов’язана з різною статтю або стадіями розвитку.
Портрети двох біармосучі з групи Burnetiamorpha. Зліва примітивний лемурозавр, праворуч більш розвинений рід Paraburnetia. Скам'янілості обох тварин були виявлені на відомому місці Кару в Південній Африці.
Бурнетіаморфа
включає передові біармозучі, типові для грубих кісток черепа (так званий пахіостоз), які мали численні кісткові нарости та грудочки. Базальним (примітивним) представником була, наприклад, південноафриканська Лемурозавр, ми класифікуємо більш розвинені форми в окрему родину Burnetiidae. Типові бурнетіїди включають Бурнеція з Південної Африки та Пробурнеція з Росії. Ці середньорослі (череп близько 20 см) хижаки колись вважалися примітивними динокальфіями на основі потовщеного черепа, але сьогодні переважає думка, що ця риса виникла незалежно від них.
Proburnetia viatkensis з Росії.
Група Eutherapsida містить усі терапсиди, крім біармосухій. Його первісними представниками були диноцефали.
Диноцефалани (у перекладі "страшні голови") були великими, потужними протокавіями з коротким хвостом і яскраво вираженою схильністю до пахіостозу, тобто потовщення кісток черепа. Найчисленнішими та найкраще дослідженими є роди Росія a Південна Африка, менше залишків викопних речовин надходить з Китаю, Казахстану, Зімбабве та Бразилії. Ці тварини домінували на Землі під час Середнього Перму близько 270-260 мільйонів років тому. Таким чином, їхнє правління тривало недовго, і вони зникли із скам'янілостей так само раптово, як і з'явилися. Жоден з диноцефаланців (ані біармосучі) не пережив кінця Перших віків. Диноцефали традиційно поділяються на дві підгрупи - хижа антеозаврія та в основному рослиноїдні тапіноцефалії.
Антеозаврія
містить виключно хижаки і є одними з найбільших хижаків ссавців за всю історію. У них були величезні ікла і зменшена кількість зубів. Ранні антеозаври представлені, наприклад, російською Титанофон довжиною 2-3 метри.
Пізніше Антеозавр з Південної Африки справжній T. rex був серед ранніх синапсидів. Цей вбивця він був найбільшим хижим протокавером усіх часів. Монструозне тіло вимірювало довжину 5-6 метрів і важило 600-700 кілограмів. На його масивному черепі довжиною понад 80 сантиметрів були знаки, подібні до знайдених у тиранозаврів. Це була ідеальна зброя для вбивства великої здобичі і майже напевно могла розчавити кістки.. Антеозавр був, мабуть, єдиним хижаком того часу, який міг наважитися зважити тонну рослиноїдних тапіноцефалів. Верхня частина черепа була помітно потовщена, що, ймовірно, свідчить про внутрішньовидові бої антеозаврів за партнерів або територію.
Anteosaurus magnificus - найвищий хижак Середнього Перму і уявний цар диноцефалів дивиться на район. На задньому плані видно дві тапіноцефаліди роду Keratocephalus.
Згідно з однією з гіпотез, антеозаври були переважно крокодилоподібними водними хижаками, які полювали переважно на рибу. Згідно з іншим, вони були хижими тваринами, які використовували свої розміри, щоб відганяти менших хижаків від здобичі. Обидва варіанти вкрай маловірогідні. По-перше, будова тіла та кінцівок антеозаврів чітко вказує на земний спосіб життя. По-друге, щелепи та зуби антеозавра були абсолютно непридатні для лову швидкої та слизької риби. Що стосується обов’язкового (виключного) некрофага - гм, про що мені нагадує ця гіпотеза? Я вже знаю - вічно живий міф про виключно м’ясоїдного динозавра-теропода виду Tyrannosaurus rex. Нісенітниця. Жодна з великих наземних хижаків сьогодні не може харчуватися виключно поїдаючи туші. З іншого боку, жоден вищий хижак не може протистояти можливості їсти «безкоштовно», якщо натрапить на тушу. Згідно з сучасними думками, Антеозавр не став винятком.
Тапіноцефалія
були, за невеликим винятком, групою великі спеціалізовані рослиноїдні тварини з масивно побудованими тілами. Найбільші представники важили 1-2 тонни, і кістки їх кінцівок демонструють очевидні пристосування до викрадення великої ваги. Найпримітивніший рід був химерним Стиракоцефалія, у яких ще були розвинені очні зуби. Цікавою є наявність кісткових горбів над орбітами і пари рогів, що ростуть із задньої частини черепа. Сім'я Titanosuchidae включає масивні хижі (Титанозух) і всеїдні (Йонкерія) форми, відомі виключно з Південної Африки.
Ранній тапіноцефальний Styracocephalus platyrhynchus.
Просунуті тапіноцефали становлять особливу родину Тапіноцефаліди. Їх голови спрямовані косо вниз, що є ідеальним положенням для випасу нижчої рослинності та проштовхування через голови. Їх ікла були зменшені, а кількість інших зубів збільшено. Укорочена щелепа мала сильніший прикус для ефективної обробки твердої рослинності. Велике бочкоподібне тіло свідчить про наявність довгого травного тракту. За винятком російської сім'ї Улемозавр всі походять з Південної Африки, де одночасно співіснувало кілька форм. Пояснення цього співіснування дає паралель з мезозойськими динозаврами. Кілька видів рослиноїдних качкодзьобих гадрозаврів та рогатоподібних кератопсій мешкали в одній і тій же екосистемі, але не конкурували між собою, оскільки на різних рівнях вони орієнтувались на інший тип рослинної їжі. Подібний поділ екологічних ніш, можливо, спрацював для південноафриканських тапіноцефалідів.
Наприклад Струтіоцефалія у нього була низька і витягнута губа, тоді як папуга на початку інтродукованого роду Мошопс був вище і дуже низький. Різна форма щелепи свідчить про різну перевагу їжі. Саме Мошопс є найкращим дослідженим тапіноцефалідом. У 2017 році було опубліковано дослідження, в якому вчені досліджували його череп та мозок методом синхротронної томографії. Виявилося, що Мошопс мав напрочуд відносно великий мозок, що вкладається в теорію каратного поєдинку. Поглиблена соціальна поведінка у формі ритуалізованої боротьби вимагає достатньої ємності мозку, і, схоже, Мошопс мав. Сканування також виявило кілька пристосувань черепа для захисту мозку та внутрішнього вуха від ударів. Дуже ймовірно, що, як і сьогоднішні копитні, які також спокушають, стукаючи та штовхаючи головами., тапіноцефаліди жили стадами з соціальною ієрархією.
Гігантський тапіноцефал атерстоні - один з останніх диноцефальних.
Титул наймогутнішого та еволюційно найдосконалішого члена сім'ї носить південноафриканець Тапіноцефалія. Маючи 1-2 тонни, це була найбільша тварина, яка населяла землю до тих пір.
Нарешті, ми повинні сказати кілька слів про суперечливу та чудову стать Estemmenosuchus з Росії. Його систематична класифікація досі невизначена, але більшість палеонтологів вважають, що це репрезентативна гілка родини диноцефальних у їх власній родині Estemmenosuchidae. Його назва означає "крокодил з короною" і відображає той факт, що його голову прикрашало безліч рогів, наростів і горбів.
Estemmenosuchus uralensis був трохи схожий на щось середнє між лосем, бегемотом та комодським драконом. Його череп досягав максимальної довжини поважних 70 сантиметрів.
Ймовірно, всеїдний естемменозух це особливо цікаво тим, що це єдиний динокальф, від якого збереглися викопні сліди покриву тіла. Вони показали, що шкіра евтерапсидів вже не вкрита лусочками, як у примітивних пелікозаврів. Натомість тіло було вкрите ще безшерстою грубою шкірою із шкірними залозами. Більш просунуті рослиноїдні тварини з групи Anomodontia, ймовірно, також мали такий покрив тіла, про що ми розповімо в наступній частині.
Ми змогли представити вам цю статтю завдяки підтримці Patreone. Символічний внесок також допоможе нам публікувати більше якісних статей.
Ресурси
Алібарді, Л. (2012). Перспективи розвитку волосся на основі порівняльних досліджень ороговіння хребетних. Журнал експериментальної зоології Частина B: Молекулярна еволюція та розвиток, 318 (5), 325-343.
Бенуа, Дж., Мангер, П.Р., Нортон, Л., Фернандес, В., і Рубідж, Б. С. (2017). Синхротронне сканування виявляє палеоневрологію удару головою Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia). PeerJ, 5, e3496.
Чінзамі-Туран, А. (Ред.). (2011). Предтечі ссавців: радіація • гістологія • біологія. Індіанська університетська преса.
Каммерер, К. Ф. (2011). Систематика антеозаврії (Therapsida: Dinocephalia). Журнал систематичної палеонтології, 9 (2), 261-304.
Кемп, Т. С. (2005). Походження та еволюція ссавців. Преса Оксфордського університету на вимогу.
Кемп, Т. С. (2006). Походження та рання радіація терапсидних ссавців, як плазуни: палеобіологічна гіпотеза. Журнал еволюційної біології, 19 (4), 1231-1247.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Еволюційні закономірності серед пермотріасових терапсидів. Щорічний огляд екології та систематики, 32 (1), 449-480.
Фотографії: Дмитро Богданов, Гедогедо, Каркеміш, Мойчай