Вуглеводи - травлення
Структурні вуглеводи можуть руйнуватися лише в рубці, і ступінь лігніфікації клітинної стінки є одним з основних обмежень для травлення. Фізична структура клітинної стінки та взаємозв’язок лігніну з целюлозою та геміцелюлозою також впливають на деградацію клітковини жуйних речовин. Отже, хоча бобові мають більший вміст лігніну, ніж трави, останні мають нижчу швидкість перетравлення клітинної стінки завдяки тому, як лігнін пов’язаний з целюлозою та геміцелюлозою, що спричиняє більш високе наповнення жуйних речовин і, як наслідок, нижче споживання.
Швидкість проходження (або швидкість проходження) може збільшуватися внаслідок збільшення споживання або зменшення розміру частинок їжі. Однак менший розмір частинок не завжди спричиняє зниження засвоюваності клітковини. Загалом, зменшення розміру частинок покращує деградацію, оскільки збільшує поверхню атаки мікроорганізмів жуйних. З іншого боку, якщо розмір частинок надмірно малий, швидкість проходження збільшується, і, отже, волокно швидше відходить від рубця, з чим час деградації коротший. Отже, обробка, яку потрібно проводити на кормах, буде залежати від їх якості, оскільки їх перетравлення визначатиметься як можливістю атаки мікроорганізмів, так і швидкістю, з якою вона циркулює по травному тракту.
Компоненти клітинної стінки руйнуються мікроорганізмами жуйних. Як фібролітичні бактерії, так і гриби тісно пов'язані з багатими целюлозою частинками клітинної стінки завдяки зв'язуванню білків. Кілька фібролітичних ферментів, розташованих на зовнішній поверхні мікроорганізмів, працюють разом, щоб розкласти ці сполуки до глюкози. Глюкоза потрапляє в мікроорганізми, де гідролізується до пірувату. Як визначається засвоюваність клітковини в лабораторії?
Піруват є загальним проміжним продуктом деградації СНО. З нього утворюються AGV (оцтові, пропіонові та масляні), CO2 і CH4. Частка цих кінцевих продуктів буде залежати від ферментованого СНО, залучених мікроорганізмів та середовища жуйних речовин. Загалом, відносно VFA, зменшуючи співвідношення корму: концентрат дієти, співвідношення оцтово-пропіонової кислоти зменшується. Виробництво СО2 відбувається внаслідок реакції пірувату на оцтову кислоту, в якій також виділяється Н і обидві молекули утворюють формат. Формат активно трансформується в метан у вмісті жуйни.
Кінцеві продукти бродіння мають різну ефективність у відновленні енергії (рисунок 1). Ось як для кожної молекули глюкози (690 ккал) може бути виділено 418 ккал при виробництві 2 молекул оцтової кислоти або 526 ккал з 2 пропіонових.
Рисунок 1: Ефективність утилізації енергії кінцевих продуктів ферментації
Як зазначалося вище, утворюються продукти бродіння частково залежать від раціону, споживаного жуйними тваринами. На малюнку 2 показано взаємозв'язок між продуктами бродіння відповідно до ферментованого вуглеводу у тварин, які вживають дієти з концентрацією понад 50%.
Рисунок 2: Частка продуктів бродіння відповідно до споживаного вуглеводу.
Перетравлення жуйних - CHO
Які процеси деградації зазнає крохмаль із кукурудзяного зерна на рівні жуйни у тварин, які звикли до цього раціону? Які продукти утворюються в цьому процесі та яка їх метаболічна доля? Яка частка крохмалю в цьому випадку розкладеться, як визначає лабораторія?
Які процеси деградації жуйних речовин відбуваються з компонентами клітинної стінки раціону? Які продукти отримують з них і які метаболічні напрямки їх призначення?
Беручи до уваги те, що тварини в цьому випадку вживають дієту, багату крохмалем, як буде вироблятися метан у рубці по відношенню до їжі, багатої клітковиною?
Давайте розглянемо зміст цього розділу за допомогою цієї самооцінки .
Яким буде співвідношення оцтовий та пропіоновий, яке досягається різними вуглеводами, представленими на малюнку 2?
Ферментативне перетравлення жуйних тварин відбувається в основному в сітчасто-рубці, і для цього має бути достатнє середовище жуйних для розвитку мікробних популяцій.
Щодо крохмалю, на рівні жуйних бактерії, гриби та найпростіші здатні використовувати його як джерело вуглецю. Хоча найпростіші не є важливими для утилізації крохмалю, вони поглинають гранули крохмалю, що обмежує швидке розкладання бактерій, запобігаючи різкому зниженню рН жумін.
Доступ до крохмальних гранул мікроорганізмів залежить від матеріалу, який оточує зерно (перикарп), і його розщеплення шляхом жування та обробки зерна. У випадку з кукурудзою перикарп становить від 3 до 6% зерна, тоді як у зерні вівса ця величина становить 25%. Крохмаль, найближчий до цієї оболонки, важко доступний мікроорганізмам. Іншим обмежуючим фактором доступу до гранул крохмалю є білкова матриця. У зимових злаках ця матриця легко розкладається, тоді як набагато більш стійка до деградації в літніх злаках.
Перетравлення крохмалю в рубці здійснюється за допомогою процесу бродіння, в результаті якого утворюється AGV, мікробний білок, вітаміни та інші продукти, що мають харчову цінність для тварини-господаря (Huntington, 2014). Позаклітинні ферменти, що розкладають крохмаль, є амілазами, які спричиняють його розпад, отримуючи мальтозу та глюкозу. Потім молекули глюкози поглинаються мікроорганізмами для гідролізу шляхом гліколізу до двох молекул пірувату. Ця реакція дозволяє бактеріям отримувати енергію (АТФ) для їх підтримання та зростання. Піруват передує утворенню AGV, CO2 і CH4.
Залежно від джерела крохмалю (будова ендосперму, білкової матриці) та його переробки (подрібнений, прокат, лускатий, мокрий), він може зникати в рубці при величинах від 45 до 85% у великої рогатої худоби (Allen, 2014) . У разі різкого збільшення споживання легко ферментованих вуглеводів може спричинити порушення обміну речовин, яке називається цидоз жуйних залоз.
Після того, як гранули крохмалю піддаються дії, на них нападають бактерії, гриби та найпростіші. Основними амілолітичними бактеріями є: Ruminobacter amylophilus, Prevotella ruminicola, Streptococcus bovis, Succinimonas amylolytica, Selenomonas ruminantus, Butyrivibrio fibrisolvens, Eubacterium ruminantium та Clostridium. Розрив зв’язків між молекулами глюкози здійснюється позаклітинними α-амілазами, що виробляються цими бактеріями. Ця деградація призводить до утворення мальтози та глюкози, які можуть бути використані неамілолітичними бактеріями як джерело вуглецю.
Найпростіші, що споживають крохмаль, - це ентодиніоморфи, а в холотриці - лише Ізотріхія. Найпростіші мають здатність поглинати та метаболізувати гранули крохмалю шляхом гідролізу до глюкози, як правило, з частковим викидом глюкози та мальтози до середовища жуйних речовин. Глюкоза фосфорилюється до 6-фосфату глюкози. Завдяки своїй здатності поглинати гранули крохмалю, вони забезпечують більшу стабільність рН жуйних речовин.
Що відбувається з крохмалем, який витікає з рубця? Який продукт генерується та яке метаболічне призначення?
Травлення
Травлення складається з різних процесів перетворення харчових макромолекул у простіші молекули, які можуть засвоюватися. Ці процеси включають захоплення їжі, пережовування, секрецію ферментів, моторику шлунково-кишкового тракту (змішування, руйнування та просування матеріалу) та поглинання поживних речовин.
Коли їжа потрапляє в рот тварини, вона розщеплюється на більш дрібні частинки, пережовуючи, і, в свою чергу, змішується з виділеннями слини. Слина дозволяє утворювати болюс, який можна проковтнути, і забезпечує буферні речовини (фосфати та бікарбонат), які особливо важливі для жуйних тварин для підтримки рН жуйних речовин.
Слина містить амілазу, яка може розпочати перетравлення амілози, амілопектину та глікогену. Цей фермент каталізує α-1,4 зв’язки між молекулами глюкози. Продуктами цієї деградації є мальтоза та декстрини. Важливо знати, що активність цього ферменту відбувається при нейтральному рН, так що при попаданні в шлунок він повністю інактивується.