Перші плезіозаври (наприклад, німецький ретикозавр) з'являються в скам'янілостях понад 200 мільйонів років тому в самому кінці геологічного періоду тріасу. Вони еволюціонували від передових зауроптеригійців, яких називали пістор, в якому були присутні деякі фізіологічні та анатомічні пристосування до постійного життя у відкритому морі. Гістологічний аналіз кісток показав, що пістозаври вже були в середньому тріасі ефективний обмін речовин і постійна температура тіла. Ці риси були ключовими для розвитку нащадків плезіозаврів у юрі та крейді. Плезіозаври досягли експансія у всьому світі а також населяв дуже холодні води у високих широтах.

правителі

Усі плезіозаври мали гідродинамічне тіло, кероване чотирма рівновеликими крилатими плавниками. У інших морських хребетних, що плавають за допомогою плавникових зображень, задні лапи завжди значно коротші за передні. Ластоногі та морські черепахи при плаванні покладаються лише на передні кінцівки, а задні - для маневрування. То як плавали плезіозаври? Недавні кількісні дослідження показали, що плаваючи, вони зайняли всі плавники. Згідно з комп'ютерними моделями, ефективність плавання була вищою, коли були зайняті обидві пари кінцівок, ніж коли була зайнята лише одна пара. Це пояснює, чому плезіозаври зберігали однакові передні та задні плавці протягом усієї своєї еволюційної історії.

Таким чином, плезіозаври, здається, «літають» у воді, ймовірно, шляхом часткового чергування пострілів обох пар плавників. Він першим зайняв передню пару кінцівок щільним тандемом перед задньою парою. Однак така схема може бути не оптимальною у всіх ситуаціях, і плезіозаври могли чергувати різні стилі плавання залежно від поточної потреби.


Плезіозаври з довгою шиєю полювали на меншу здобич, таку як риба, молюски та ракоподібні. На ілюстрації показаний вид Muraenosaurus leedsi із центральної юри Англії, який досяг максимальної довжини близько 6 метрів. Його шия була приблизно стільки ж, скільки решта тіла.

Настільки добре, тепер ми знаємо, що довга шия плезіозавра не обмежувала рухів, хоча в дуже довгих шиях це, ймовірно, знижувало здатність маневрувати, швидше плаваючи. Але для чого він їм був потрібен? За двісті років після їх відкриття були викладені, можливо, усі можливі та неможливі, достовірні та менш вірогідні гіпотези щодо функції довгої шиї плезіозаврів. Я не буду називати їх усіх тут, але практично певно, що плезіозаври вони не штовхали голову та шию над поверхнею, що є загальним кліше в (особливо старих) ілюстраціях, але не має нічого спільного з реальністю.


Плезіозаври демонструють морфологічний континуум між двома різними тілесними планами: 1. "Плезіозавроморфи" включають форми з довгою шиєю з маленькими головами і 2. "Пліозавроморфи", які, в свою чергу, мали короткі шиї та великі голови.

Згідно з сучасними знаннями, довга шия плезіозаврів була майже не такою гнучкою, як вважали раніше.. Він був посилений перекриваючимися ребрами шиї, що зменшувало його гнучкість. Найбільший діапазон рухів був донизу, що вказує на те, що плезіозаври з довгою шиєю збирали їжу з дна. Тіло плезіозавра з довгою шиєю ("Плезіозауроморф") ми можемо уявити це як високо мобільну платформу, за допомогою якого тварина переносили з одного місця в інше з метою отримання їжі. Вона зібрала його за допомогою щелепний апарат, пристосований для лову або напруження їжі з товщі води, поверхні дна або осаду. Сама шийка по суті служила продовольчою трубкою і був досить гнучким, щоб дозволити власникові зручно харчуватися при мінімальних рухах тіла. У той же час він був досить жорстким і не обмежував плезіозавра в русі під час різкого прискорення, такого як втеча від хижака.

Тепер перейдемо до протилежного кінця тіла, до хвоста, який був відносно коротким у всіх формах. Згідно з кількома дослідженнями, деякі (або, можливо, всі) плезіозаври мали низький вертикальний хвостовий плавник, утворений шкірястою складкою. Однак наявність вертикального плавника не зовсім впевнена, і також можливо, що деякі плезіозаври мали досить горизонтальний плавник.. Єдиної думки з цього приводу поки що немає, і нам все одно доведеться чекати остаточного рішення щодо наявності та форми хвостового плавника плезіозавра.

Недавній опис рідкісної знахідки роду Маврикіозавр із збереженими м’якими частинами тіла він відкрив деякі секрети зовнішнього вигляду плезіозаврів. Незалежно від того, мав він хвостовий плавець чи ні, він навряд чи міг би докладати більше зусиль у русі. Гідродинамічне тіло було округлене товстим шаром підшкірного жиру, який був найтовстішим біля основи хвоста. Тіло таким чином плавно перейшло в хвіст і утворило з ним одне ціле у формі краплі. Дуже подібну форму задньої частини тіла ми бачимо у сучасного морського їжака (Dermochelys coriacea). Це найбільша і найшвидша з сучасних морських черепах, плаваюча із середньою швидкістю 7 км/год. Плезіозаври займали всі чотири плавці, і тому багато з них, безумовно, могли розвивати набагато більшу швидкість.


Маврикіозавр та, мабуть, інші плезіозаври мали округлу спину тіла, яка утворювала одну функціональну одиницю з хвостом. Обриси тіла нагадували сучасну шкіру.

Викопні копалини маврикіозавра це показали тіло плезіозаврів було вкрите крихітними лусочками завдовжки лише кілька міліметрів. Вони мали прямокутну форму і розташовувались косими та поздовжніми рядами на шиї, тілі та хвості. У нас є дуже вагомі підстави думати, що у них були плезіозаври, а також іхтіозаври ефективний обмін речовин і постійна температура тіла. Існує безліч доказів цього - космополітичний розподіл (включаючи полярні області), результати аналізів ізотопів кисню та гістологія кісток. Плезіозаври з великою ймовірністю вони ніколи не лізли на землю. Зрештою, їм це навіть не було потрібно - ми це знаємо з рідкісних копалин вони народили молодих жити безпосередньо у воді.

Rhomaleosauridae - авангард пліозаврів

У цю групу входить близько десятка видів середніх та великих «пліозавроморфів», тобто плезіозаврів з більш-менш короткими шиями. Точна їх систематична класифікація сумнівна - вони традиційно класифікуються як пліозавриди серед пліозавроїдів, але деякі останні аналізи оскаржують цю гіпотезу. Більшість викопних решток походить із Великобританії.


Ромалеозавр торнтоні досяг довжини близько 7 метрів. На думку деяких вчених, розташування та форма ніздрів плезіозаврів дозволяють припустити, що вони використовувались не для дихання, а для пошуку їжі або партнера за допомогою добре розвиненого нюху. Череп ромалеозавра послужив зразком для дослідження.

Ромалеозавриди мали масивні та видовжені голови, але по відношенню до тіла вони були не такими великими, як у пізніших пліозавридів. Найбільший з них виріс у довжину до 7 метрів і представляв домінуючі морські макро-хижаки нижчого журі. Останній з них - аргентинський Марезавр та канадський Бореалонект - вимер у кінці Середнього журі близько 160 мільйонів років тому і тим самим звільнив простір для прибуття набагато більших вбивць.

Pliosauridae - гігантські вбивці

Представники Pliosauridae є одними з найпопулярніших викопних плазунів. Причина очевидна - кілька з них виросли до гігантських розмірів. Такі покоління, як Пліозавр, Кронозавр і Сахіказавр, досягали довжини 10-13 метрів. Деякі примітивні роди нижньої юри, такі як Аттенборозавр, все ще мали довгі шиї та порівняно невеликі голови, але пізніше шия дуже коротка, а голова виросла до приголомшливих розмірів - у найбільших пліозавридів були черепи довжиною від двох до трьох метрів!

Пліозаври центральної юри ще не досягли розмірів своїх пізніших двоюрідних братів, з іншого боку, вони продемонстрували вищу форму та екологічне різноманіття. Ми знайшли б серед них менші форми з вузькою та довгою губою, пристосованою для лову риби та головоногих молюсків (наприклад, три метри завдовжки Пелоневст), але також більші та міцніші макрохижаки, які полювали переважно на інших морських плазунів. Вони представляють європейські роди Симолестес a Ліоплевродон.


Ліоплевродон ферокс прославився завдяки серіалу BBC "Прогулянки з динозаврами". В епізоді під назвою "Жорстоке море" глядачі змогли дізнатися, що цей хижак був найбільшим хижаком в історії Землі. Особа, показана в серії, мала вимірювати 25 метрів. Це величезне перебільшене значення базувалося на оцінках розмірів, заснованих на фрагментованих знахідках інших видів пліозавридів. Згідно з сучасними знаннями, ліоплевродон виріс у довжину "лише" трохи більше 6 метрів.

У верхній юрі та крейді ми знаходимо лише другий тип, тобто топ хижаків спеціалізується на полюванні на велику здобич. Однак буде знайдено один виняток - нещодавно описаний Лусхан з Росії він характеризувався стрункими щелепами з маленькими зубами, що вказувало на те, що він віддав перевагу меншій і податливій здобичі. Кілька років тому в ЗМІ з’явився звіт про відкриття нового і нібито найбільшого пліозавриду зі Шпіцбергену на сьогодні. Зразок на прізвисько "Хижак Х" вчені описали під назвою Пліозавр funkei, але останні дослідження показують, що початкові оцінки довжини (10-13 метрів) були трохи завищеними.

Пліозавриди продовжували процвітати в нижній крейді. Більше десятиметрових гігантів, таких як Кронозавр і Сахіказавр, тероризували Світовий океан. Однак на початку верхнього крейди плиозавриди трохи зменшились і ніколи не перевищували десяти метрів у довжину. Останній з них (Брахаученіус a Мегацефалозавр) населяв внутрішнє море, що розділяє Північну Америку. У той же період з’явилися перші великі мозазаври. Не виключено, що конкуренція цих морських ящірок сприяла вимирання пліозавридів близько 89 мільйонів років тому.

Взаємозв'язки ранніх плезіозавроїдів не вирішені задовільно, але всі вони характеризувалися відносно довгими шиями. Більшість представників можна віднести до однієї з двох груп - Plesiosauridae a Microcleididae. Перший містить, перш за все, найдавніші відомі види плезіозаврів - Plesiosaurus dolichodeirus (зображення perex), описаний англійським геологом Вільямом Конібером ще в 1821 році. Microcleididae включає близько півдюжини видів з дуже довгими шиями, що нагадували пізніше, і набагато більшими крейдяними еласмозавридами. І Plesiosauridae, і Microcleididae жили виключно під час нижньої юри. У середній юрі їх замінили більш розвинені форми плезіозаврів, особливо представники групи Cryptoclididae.


Відбір плезіозаврів нижчого та середнього журі. З верхнього лівого кута за годинниковою стрілкою Attenborosaurus (Pliosauridae), Muraenosaurus (Cryptoclididae), Atychodracon (Rhomaleosauridae) та Microcleidus (Microcleididae).

Cryptoclididae - типове журі плезіозаврів

Криптоклідиди були плезіозаврами середнього та великого розміру з довгою шиєю та короткими, широкими головами. Більш відомі роди включають, наприклад, щедрий і широко поширений рід Криптоклідус, яка виросла до максимальної довжини 8 метрів. Його тонкі і густо зростаючі зуби використовувались головним чином для лову меншої та податливої ​​здобичі, особливо головоногих молюсків, риб або ракоподібних. Такий харчовий склад криптоклідидів був підтверджений знаходженням шлункового вмісту в роді Муренозавр. Однак у районі шлунку багатьох викопних плезіозаврів ми частіше виявляємо ковтати каміння, ніж залишки їжі - гастроліт. Їх функція досі не до кінця відома, вважається, що вони допомагали при плавучості або подрібненні їжі.

За інтерфейсом журі-крейди відбувся обмін основними акторами плезіозавра. Криптоклідиди та пліозавриди втратили значну частину свого первісного екологічного та фігурного різноманіття. З криптоклідидів у нижньому крейді вижив лише один рід - Абіссозавр з Росії. Їх замінили представники еволюційно розвиненої клади Ксенопсарія, який включає як надзвичайно довгогриві елазмозавриди, так і більш-менш короткогорлу лептоклеїдію. Ці групи, як єдині плезіозаври, зберігалися до самого кінця мезозою.

Elasmosauridae - фільтруючі яглиці

Дуже довгі шиї розвивалися самостійно у представників кількох груп плезіозаврів, тому не дивно, що деякі юрські роди спочатку класифікувались як елазмозавриди. В даний час елазмозавридами вважаються лише надзвичайно довгокрилі крейдяні форми. Найбільші з них, такі як еласмозавр, стиксозавр, талассомедон або альбертонекс, мали довжину від 10 до 12 метрів. Популярні Елазмозавр, відомий із колишнього внутрішнього моря Північної Америки, мав шийний відділ хребта, утворений дуже великою кількістю хребців - 72. Абсолютним рекордсменом у цьому плані був канадський альбертонекс, який мав не тільки найдовшу шию щодо тіла, але й найбільшу кількість шийних хребців у царстві тварин. Його тіло вимірювало довжину більше 11 метрів, тоді як сама шия, що складається з 76 хребців, сягала неймовірних 7 метрів.!


Albertonectes vanderveldei з Альберти, Канада, має два рекорди "шиї": найбільша кількість хребетних з усіх хребетних та найдовша шия у плезіозаврів. Тільки динозаври зауроподів мали довші шиї, але вони досягали значно більших розмірів.

Кілька елазмозавридів мешкали в холодних полярних водах навколо Антарктиди, Австралії, Канади та Нової Зеландії. Особливо це стосується членів підгрупи Aristonectinae, населений виключно пізньокрейдовими морями південної півкулі. Роди як Аристонекти та Мортурнерія були одними з небагатьох мезозойських плазунів, які спеціалізувались на фільтрації їжі.. Вони використовували щелепи для збирання осаду з дна, а потім напружували його вміст за допомогою фільтруючого апарату з ряду голкоподібних, зчеплених між собою зубів. Подібним чином живиться сірий кит (Eschristius robustus).

Крім того, Aristonectes унікальний за своїми пропорціями тіла. Його 10-метровий корпус був оснащений надзвичайно великими передніми плавниками довжиною до 3 метрів. У сучасній природі ми знаходимо такі пропорції лише у довгоплавкової зморшки (Megaptera novaeangliae). З плезіозаврів лише у ромалеозавра Меєразавр були такі непропорційно довгі плавники. Аристонектальні хребці вказують на те, що його він носив хвіст не вертикальний, а навпаки горизонтальний і плоский плавник подібний до ламантинів.


Підбір плезіозаврів крейди. Від верхнього лівого кута за годинниковою стрілкою Тилілуа (Polycotylidae), Тринакромер (Polycotylidae), Кронозавр (Pliosauridae) та Еласмозавр (Elasmosauridae).

Кладто-лепідклеїдія складається з двох підгруп: виключно Нижньокрейдові Leptocleididae та переважно верхньокрейдові Polycotylidae. У представників обох груп зазвичай коротка шия, що традиційно класифікується як пліозавроїди. Представниками Leptocleididae були менші плезіозаври (завдовжки всього 2-3 метри) з шиями різної довжини. До короткогорлих форм належать роди Лептоклеід a Умооназавр. Він був дуже незвичайним родом лептоклеїдів Бранказавр з Німеччини. Він характеризувався надзвичайно довгою шиєю і невеликою головою, яка нагадувала еласмозавриди. Його скам'янілості були знайдені в озерних відкладах, а це означає, що це було прісноводна тварина.


Приблизно три метри Brancasaurus brancai був не єдиним прісноводним плезіозавром. Навіть деякі морські види відвідували річки та озера для міграції або для збирання відповідних каменів для проковтування - гастролітів.

Полікотиліди були чисельнішими за видами, ніж Leptocleididae, і їх скам’янілість походить переважно з верхнього крейдяного періоду. Тут ми також знаходимо форми з короткою шиєю, але також з довгою шиєю. На одному кінці спектру знаходиться вже згаданий Маврикіозавр з Мексики, котрий один мав шию коротшу за голову. Протилежна крайність була Тілілуа з Марокко з шиєю більше, ніж у три рази довшою, ніж череп. Пропорційно роди були більш типовими, ніж Polycotylus, Dolichorhynchops і Trinacromerum. Полікотиліди були більшими за лептоклеїди - більшість представників мали довжину від 3 до 5 метрів.

Полікотиліди демонструють збіжність з пліозавридами та зрілими іхтіозаврами Туннозаврії. Загалом, вони вважаються такими, що є взагалі найшвидші плезіозаври, які активно переслідували свою здобич. Із вмісту шлунків ми знаємо, що вони в основному полювали на риб і головоногих молюсків. Одна надзвичайно добре збережена копалина роду Polycotylus засвідчила розмноження цих виняткових плазунів. Скелет матері був знайдений у зв'язку з одиноким великим молодняком. Це означає що плезіозаври не народили більше дитинчат, ніж іхтіозаври, а лише одне високорозвинене потомство. Така репродуктивна стратегія зазвичай поєднується з піклуванням батьків. Однак поки що ми не маємо прямих доказів того, що плезіозаври піклувались про своє потомство.


Народження плезіозавра з роду Polycotylus. Плезіозаври народили лише одного великого молодняка. K-стратегами ми називаємо тварин, які розмножуються таким чином. Вони народжують мало нащадків, в які вони вкладають велику кількість часу та енергії у формі батьківського піклування. І навпаки, r-стратеги (наприклад, іхтіозаври) народжують багато молодих, про що вони, як правило, більше не дбають.

В кінці мезозою плезіозаври займали спеціалізовані екологічні ніші. З одного боку, були повільні фільтри з довгим горлом та маленькі мисливці за здобиччю, елазмозавриди, а з іншого - динамічні полікотиліди, які хвилями переслідували головоногих молюсків та рибу. Однак у цей час вони вже грали на другій скрипці в морях. Під час верхнього крейди швидко розвивалася інша група мезозойських морських плазунів - мозазаврів. Їм буде присвячена остання частина цієї серії.

Ми змогли представити вам цю статтю завдяки підтримці Patreone. Символічний внесок також допоможе нам публікувати більше якісних статей.

Ресурси

Фотографії: Дмитро Богданов, IQRemix, Нобу Тамура, Палеоколор, Джошуа Кнуппе