Частина III. Пункт 11:
Фотосинтез
Життя на землі принципово залежить від сонячна енергія (малюнок 11.1a), який потрапляє в процес фотосинтезу, який відповідає за виробництво всієї органічної речовини (Біомаса Рисунок 11.1b), що ми знаємо. Органічні речовини включають їжу, яку ми і тварини споживаємо щодня, викопне паливо (нафта, газ, бензин, вугілля); а також дрова, деревина, целюлоза для паперу, включаючи сировину для виготовлення синтетичних волокон, пластмас, поліестеру тощо.
Кількість вуглецю, зафіксованого фотосинтезом, є вражаючою, про що свідчать цифри щорічного виробництва сухої органічної речовини, що оцінюється в 1,55 х 1011 тонн, при цьому приблизно 60% утворюється на суші, решта в океанах та внутрішніх водах.
Організми, які в ході еволюції навчились використовувати сонячну енергію та перетворювати її в хімічну енергію, - це так звані автотрофи, які представлені бактеріями та організмами Рослинного царства (Малюнки 11.2а Y 11.2b).
Малюнок 11.1b
Малюнок 11.2b
У рослині понад 90% сухої маси складають різні речовини та органічні молекули, що складають клітинні структури або регулюють обмін речовин. Початкові вуглецеві ланцюги, що використовуються усіма клітинами, забезпечуються фотосинтезом (Малюнок 11.3).
Життя на Землі продовжує залежати від фотосинтезу. Фотосинтетичні організми вловлюють енергію світла і в дуже складному ряді реакцій використовують її для утворення вуглеводів та вивільнення кисню з вуглекислого газу та води (Малюнок 11.4).
Загальний процес можна виразити наступною реакцією:
Усі ці підтвердження дозволяють Жану Батісту Буссінго та Джуліусу Саксу сформулювати класичне рівняння фотосинтезу:
Малюнок 11.6 Розкладання білого світла на різні кольори при проходженні крізь призму.
Діапазон довжин хвиль (нм)
Репрезентативна довжина хвилі
Частота (герц)
Енергія (КДж/моль)
Малюнок 11.9 Спектр видимого випромінювання та пов'язані з ним довжини хвиль.
(Змінено з http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Щоб енергія світла використовувалася живими істотами, її спочатку слід поглинути. Речовина, яка поглинає світло, називається пігмент (рисунок 11.10).
Малюнок 11.10 Поглинання певної довжини хвилі пігментом.
(Змінено з http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Малюнок 11.12 Структури хлорофілу до Y b
(Змінено з http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
| Молекула хлорофілу складається з тетрапірольної головки з атомом магнію в центрі та хвоста фітол (спирт з довгими ланцюгами). |
Малюнок 11.13 Будова хлорофілу до
(Взято з http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)
Всі тилакоїди хлоропласту завжди паралельні один одному. Таким чином, оскільки хлоропласти орієнтовані на світло, мільйони молекул пігменту можуть бути одночасно орієнтовані для оптимізації прийому, як якщо б це були маленькі електромагнітні антени.
Малюнок 11.18а
Оптична мікрофотографія рослинної клітини Росії Елодея показ хлоропластів (x80).
Малюнок 11.18г
Електронна мікрофотографія ST хлоропласту кукурудзяного листа (Zea mays). Деталь, показуючи червоний.
Малюнок 11.18c
Електронна мікрофотографія ST хлоропласту кукурудзяного листа (Zea mays)
Малюнок 11.18е
Схема хлоропласту, де видно його основні компоненти.
Також каротиноїди, тісно пов’язані з хлорофілами антенних комплексів, вловлюють енергію на характерних для них довжинах хвиль і передають її хлорофілам (хоча з меншою ефективністю); Вони також виконують захисну функцію, оскільки поглинають надлишок енергії, що може призвести до утворення шкідливих сполук.
Фотосистема II (FS II) також містить молекулу хлорофілу до реактивний, називається P680, Він переважно поглинає при 680 нм і знаходиться, переважно, в гранульованій ламелі (грані). Тобто два типи фотосистем просторово розділені в тилакоїдних мембранах.
Під час світлових фазових реакцій дві фотосистеми діють узгоджено. анімація 11.12 Y 11.13 вони показують поточні знання про те, як працює ця координація. Поглинена енергія (1 фотон) для нього FS I передається антенним комплексом до свого реакційного центру викликано втратою електрон P700, який потім залишається в нестабільному стані, з електронною "діркою", яка буде "заповнена" електроном з FS II. Електрон, втрачений Р700, переходить до ланцюга транспортерів, присутніх у тилакоїдної мембрані, які послідовно відновлюються (приймаючи електрон) і окислюються (передаючи його), з нижчим рівнем енергії на кожному кроці. Після декількох маловідомих проміжних сполук (багато з них феросульфопротеїни без гемової групи: FX, FB, FA), електрон надходить до фередоксин, і нарешті до фередоксин НАДФ + оксидоредуктаза який зменшує НАДФ + (окислена форма НАДФН), згідно з такою реакцією:
P680 поводиться як сильний окислювач який у своєму нестабільному стані здатний викликати окислення води (фотоліз вода), в якій виділяється кисень (O2), що видно з наступної реакції:
Коротше кажучи, під час нециклічне фотофосфорилювання, три інших процеси відбуваються одночасно (Малюнок 11.24а):
Молекула хлорофілу P680, втративши два електрони, охоче шукає заміни. Він знаходить їх у молекулі води, з якої два електрони відбираються, а потім розщеплюються на протони та кисень.
Додаткову дозу світлової енергії захоплює реакційноздатна молекула хлорофілу (P700) FS I. Молекула окислюється, а електрони потрапляють у первинний акцептор електронів, звідки вони опускаються до НАДФ +. Два електрони і протон поєднуються з НАДФ +, утворюючи НАДФН.
Тому, коли є світло, відбувається безперервний потік електронів:
| Малюнок 11.24b Схема циклічного фотофосфорилювання. (Змінено з http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html) |
Реакції другої фази фотосинтезу вимагають присутності молекул НАДФН і АТФ, які утворюються лише у присутності світла. Однак, поки ці молекули доступні, ці реакції можуть відбуватися, незалежно від того, є світло чи ні. Ось чому їх називають «незалежними» реакціями світла (Малюнок 11.25).
Цикл починається, коли вуглекислий газ зв'язується з RuDP (Малюнок 11.28 Y анімація 11.15а ), який відразу розщеплюється на дві молекули фосфогліцеринова кислота або PGAc. Ця реакція каталізується специфічним ферментом, RuDP карбоксилаза оксигеназа (також відомий як RuBisco), який становить понад 15 відсотків білка хлоропласту. Насправді RuBisco повинен бути найпоширенішим білком на Землі. Кожна з молекул PGAc, що утворюється в початковій реакції, містить три атоми вуглецю; З цієї причини цикл Кальвіна також відомий як маршрут С3.
Фосфогліцеринова кислота (PGAc) повинна бути зменшена, але для цього PGAc повинен бути попередньо активований, що досягається додаванням іншої фосфатної групи до своєї молекули через фосфорилювання що вимагає використання АТФ (із світлової фази) і в якому він отримується дифосфогліцеринова кислота (DPGAc):
Після активації кислота може відновлюватися до альдегіду, в цьому випадку до фосфогліцеральдегід (PGAl). У цьому скорочення, НАДФН споживається (зі світлової стадії), а додатковий фосфат втрачається:
Під час синтезу сахарози виділяються групи Pi, які накопичуються в цитозолі, і можуть обмінюватися на більше триоз-фосфатів хлоропласту для продовження згаданого синтезу. Коли швидкість фіксації та зниження СО2 більша, ніж швидкості синтезу сахарози, концентрація Пі в цитозолі зменшується, що обмежує експорт триоз. За цих обставин фосфати тріози, які не експортуються, спрямовані на синтез крохмаль у хлоропластахМалюнок 11.29). Цей процес проходить через синтез фруктозо-фосфату та перетворення його в глюкозо-фосфат; глюкозо-фосфат, у свою чергу, реагує з АТФ, утворюючи АДФ-глюкозу, сполуку, здатну полімеризувати, отримуючи крохмаль. Зберігання крохмалю в хлоропластах є тимчасовим резервом; вночі, коли концентрація тріозів падає, з цього крохмалю утворюється глюкозо-фосфат і, нарешті, триозні фосфати, які експортуються до цитозолю для нічного синтезу сахарози.
Для встановлення балансу між сполуками, які втручаються в цикл Кальвіна, поки не будуть отримані триози, його слід аналізувати, починаючи з 3 молекул RuDP, які карбоксильовані 3 CO2, щоб отримати 6 молекул PGAc; ці 6 молекул відновлюються із застосуванням 6 АТФ та 6 НАДФН (з яких відновлюються відповідні АДФ, Пі та НАДФ +); з 6 отриманих молекул PGAl 5 використовуються для регенерації, яка при споживанні 3 АТФ (і відновлення 3 АДФ) виробляє 3 RuDP, з якими розпочався цикл Кальвіна; решта молекула тріози була б чистим продуктом цього циклу. Ігноруючи АТФ і НАДФН, баланс атомів вуглецю, про який йдеться, буде таким:
3 RuDP (15C) + 3 CO2 (3C) 1 PGAl (3C) + 3 RuDP (15C)
Шість оборотів циклу з введенням шести молекул СО2 необхідні для отримання еквівалента шестивуглецевої гліциди (Малюнок 11.28). Глобальне рівняння виглядає так:
6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP
Серин повертається до пероксисом і перетворюється на гліцеринову кислоту, яка переходить до хлоропластів, і там за допомогою фосфорилювання за допомогою АТФ він перетворюється в PGAl. Таким чином, 3 з 4 атомів вуглецю, спочатку втрачені як фосфогліколева кислота, відновлюються за цикл фотосинтезу, тобто 9 з 10 відхиляються в оксигенації RuDP. Але як уже зафіксований атом С (оскільки кисневий RuDP походить із циклу Кальвіна), він втрачається у вигляді СО2 і без продукування АТФ.
Рослини С4 мають своєрідну позакореневу анатомію, відому як анатомія типу. Кранц або в Корона. У перерізі цих листків (Малюнки 11.32a та 11.32b) спостерігаються два типи фотосинтетичних клітин: великі, які оточують провідні пучки (як "коронка"), утворюючи оболонка, а решта, що займають мезуфіл, менші і, як правило, розташовані більш-менш радіально навколо оболонки.
| Малюнок 11.32а Типова анатомія рослин С4. | |
| Малюнок 11.32b Оптична мікрофотографія листа цукрової тростини С4, що демонструє характерну анатомію. |
Галій потрапляє в хлоропласти в оболонці і там декарбоксилюється. піровиноградна кислота. аспарагіновий перетворюється на щавлевооцтовий в клітинах оболонки або в мітохондріях (у певних видів), або в цитозолі (у інших рослин); оксалооцтовий відновлюється до металічного і декарбоксилюється до піровиноградної. У всіх випадках декарбоксилювання виділяє CO2 в стручок, що він може вступити в цикл Кальвіна, коли його фіксує фермент RuBisCO; піравічна кислота, яка залишається, транспортується назад до месуфілу, де після фосфорилювання вона може відновити цикл.