Кількість інфекційних захворювань, що передаються комарами, на Землі зростає, супроводжуючись постійним розширенням їх ареалу. В основі цієї тенденції дослідники припускають вплив кліматичних змін. Наприклад, хворобою комарів, що поширюється в Європі, є лихоманка Західного Нілу, яка зустрічається у все більшій кількості випадків і в Угорщині. Окрім зміни клімату, інші наслідки для людини, такі як зміна землекористування, можуть сприяти збільшенню захворювань, що передаються комарами.

На додаток до негативних тенденцій для людства, також викликає занепокоєння те, що ці хвороби все ще є серйозною проблемою здоров'я для населення тропічних і субтропічних районів. Лише малярія вбиває більше мільйона дітей на рік, переважно в Африці на південь від Сахари. Само собою зрозуміло, що низка досліджень прагне зрозуміти природу небезпеки, яку представляють комарі, їх очікувані тенденції та знайти можливі шляхи боротьби з ними. Боротьба неможлива без розуміння факторів, що визначають поведінку комарів, сезонну активність та вибір середовища проживання. Ефективна робота різних пасток, що експлуатуються для дослідницьких цілей або для боротьби з комарами, також передбачає знання про фізичні та хімічні ефекти, які приваблюють комарів. Варто окремо обговорити деякі аспекти поведінкової моделі личинок комарів та дорослих особин та фактори, що впливають на них, оскільки для виживання у двох фазах розвитку, що проживають у дуже різних середовищах та анатоміях, необхідні різні успадковані неврологічні механізми.

дзижчання

Поведінкові реакції на хижаків

Потривожуючи личинок комарів Аедеса та Кулекса, що відпочивають у природних малих водах, ми можемо бачити, що вони вже трясуться і занурені в тінь нашої води. У випадку з Aedes aegypti деякі важкі метали (кадмій, хром та мідь) пригнічують негативний фототаксис личинок. На відміну від них, у непорушених випадках личинки (та лялечки) видів роду Culex та Aedes fuscus, Culiseta inornatus та Aedes curriei демонструють позитивний фототаксис, що зрозуміло, враховуючи, що вони, як правило, перебувають на межі вода/атмосфера для забезпечення дихання . Sih (1986) продемонстрував, що реакція личинок різних видів комарів на потенційних хижаків є спадковою і видоспецифічною. У невеликих водах личинки комарів є легкодоступним кормом для сплячих видів клопів (рід Notonecta). Автор ввів клопів Notonecta undulata в культури личинок Culex pipiens та Aedes aegypti (Фігура 1).

Фігура 1. Личинки комарів роду Culex (вгорі) (Джерело: msmosquito.com)
та Notonecta undulata, що підстрибує помилка (внизу) (Джерело: britannica.com)

Відомо, що личинки попереднього виду часто трапляються в природних водах, де також зустрічається спинна помилка. На відміну від них, личинки другого виду комарів живуть у теплих, часто дуже маленьких водах, які не колонізуються сплячими клопами. Основними спостереженнями Sih (1986) були такі: 1) личинки обох видів реагували на наявність хижаків з меншим рухом і переселенням, 2) личинки Culex рідше падали як здобич хижаків, 3) личинки Culex у наборі уникання у першому пункті. стратегії були показані в більшій мірі, ніж личинки інших видів, 4) поведінкова реакція личинок Culex була пропорційною чисельності хижаків, і 5) Личинки Culex лише показали антипрогностичну поведінку у зразках води, в яких раніше помилки споживали своїх однолітків. Автор дійшов висновку, що до тих пір, поки личинки Aedes реагують лише на пряме порушення хижаками (це може бути поширеною спадковою реакцією у кількох видів комарів), личинки Culex можуть виявляти хімічні фактори, пов'язані з поточним тиском хижацтва. Здатні реагувати і реагувати адекватна стратегія уникнення, яка пояснює їх нижчу смертність в такому середовищі.

Фототаксис та пошук їжі

Це емпіричний факт, що, як і інших літаючих комах, дорослих комарів особливо приваблює біле світло штучних світильників. Однак ступінь привабливості варіюється від виду до виду. Уілтон (1981), випустивши тестові популяції самок Culex pipiens pipiens і Culex pipiens quinquefasciatus і, захопивши їх знову світловою пасткою, виявив, що перший підвид більше приваблював штучне світло, а другий менше. Автор також створив гібриди двох підвидів і виявив, що їх швидкість утримання в світловій пастці показує значення між двома підвидами. У будь-якому випадку, не може бути сумнівів в ефективності світлових пасток (Малюнок 2).

Малюнок 2. Світлоловка під час роботи

Самки більшості видів комарів споживають кров теплокровних тварин і людей, але є також види, які смокчуть кров земноводних (наприклад, Culex martinii). Відвідування тварин-господарів та успішне всмоктування крові вимагали складної адаптації та складних анатомічних та поведінкових реакцій комарів під час еволюції, у контролі над якими комариний запах відіграє основну роль. Сприйняття комарів не тільки принципово визначає їхню поведінку в пошуку їжі, але також є важливим хранителем їхньої здатності знаходити місця сексуального та репродуктивного характеру (Малюнок 3).

Малюнок 3. Самка комарів, що харчується поверхнею тіла людини (Джерело: thespruce.com)

Сприйняття концентрації вуглекислого газу завжди є центральним для локалізації хазяїна і важливим сигналом практично для всіх видів комарів (як відомо, тварини видихають вуглекислий газ; у теплокровних тварин більше, ніж у плазунів або земноводних через їх посилений метаболізм) . Крім того, комарі виявляють низку сигналів, характерних для крові, що «постачає» види тварин, які можуть бути різними та видовими специфічними залежно від джерела крові. Наприклад, різні жирні кислоти та молочна кислота, які містяться в особливо великих кількостях в поті людини, відчутні та привабливі для багатьох комарів, які споживають кров людини спеціально або зрідка. Поєднання 1-октен-3-олу (октенолу) та вуглекислого газу є головною привабливістю для кроволюбних комарів людини. Не тільки люди, але і, наприклад, худоба виділяють октенол (Малюнок 4).

Малюнок 4. Молочна кислота (вище) та 1-октен-3-ол (R) -ізомер
структурні рами (внизу)

З малярійних комарів було показано, що Anopheles gambiae, основний переносник Plasmodium falciparum, збудника малярії tropica, відіграє ключову роль у експресії білка AgOr1, який виробляється лише у самок комарів. Очікується, що краще розуміння генних послідовностей, що кодують рецепторні білки, призведе до розробки одного можливого, специфічного способу боротьби з малярійними комарами. Тут слід зазначити, що деякі типи пасток працюють, використовуючи привабливий ефект не тільки світла, але й діоксиду вуглецю або деяких сполук на комарів. Екстракти інших речовин, таких як mirabilis jalapa, екстракти розмарину (Rosmarinus officinalis) з високим рівнем розмаринової кислоти та тулси (Ocimum tenuiflorum), що містять олеїнову кислоту, урсолову кислоту та розмаринову кислоту, мають сильну репелентну дію на комарів.

Малюнок 5. Тривимірне зображення білка AgOR1
(Після дисертації Akash Deep Biswas, 2015)

Репродуктивна поведінка

Запах також відіграє певну роль у спрацьовуванні та локалізації яєць у самок. Білок молочної сироватки (лактальбумін), розчинений у воді, а також деякі бактеріальні продукти (наприклад, неоміцин) мають привабливу дію на самок комарів. Також було показано, що ефіри жирних кислот 21 С мають сильний вплив на несучу активність комарів Aedes aegypti та Aedes albopictus. Деякі складні ефіри жирних кислот мають відлякуючий ефект, інші привабливий ефект. Це явище може бути пов’язане з тим, що середовище, необхідне для розвитку личинок, повинно мати відповідну мікробну спільноту. Вищезазначені сполуки як показники представляють стан і природу води та наявність доступних джерел їжі. Сумба та ін. (2007) збирали зразки природної води з місць, де траплялися личинки комарів, а потім модифікували деякі зразки води в лабораторних умовах, додаючи відфільтровану воду, автоклавований (стерилізований) зразок ґрунту або культури бактерій. Вони виявили, що самки комарів віддають перевагу зразкам природної води та уникають модифікованих та штучних вод.

Малюнок 6. Щупальце самця комара та орган Джонстона біля основи щупальця (AS: щупальце, Pe: стебло, Pr: сколопідія)
(Джерело: royalsocietypublishing.org)

Малювання, орієнтація

Роїння тісно пов’язане з репродуктивною поведінкою. Чарлвуд та Джонс (1980) зауважили щодо виду Anopheles gambiae, що самці цього виду воліють малювати на галявинах по краях мангрових боліт, поведінку, яка також може бути спричинена встановленням штучних галявин. Самки прилітають до рою самців для спаровування. Автори також провели експерименти з самцями та самками виду. У своїй затемненій лабораторії вони встановили чорну зону на підлозі. Вони виявили, що, хоча самці регулярно роїлися над темною частиною, самки лише на короткий час перебирали територію, а потім швидко поверталися звідти. З своїх спостережень вони дійшли висновку, що, хоча самці візуально шукають «арени» (невеликі галявини) для спарювання і залишаються там, поки це не відбудеться, жінки шукають ці місця, поки не знайдуть рої, утворені самцями (Малюнок 7).

Малюнок 7. Живий малюнок комара на Алясці в липні 2013 року

Часто хижаками можуть заважати роїння, однак успіх спаровування з точки зору популяції, як і у випадку з іншими видами малювання, значно кращий, ніж якби види не спаровувались у рої. Юваль та Боускіла (1993) зауважили, що репродуктивний успіх вільнонароджених Anopheles базується на кількості спарювання/здобичі бабок у більш ефективних лісових ділянках, ніж на великих відкритих ділянках, галявинах. Досліджуючи роїння Anopheles funestus, яке розпочалося відразу після заходу сонця, Charlwood et al. Також було помічено, що переважна більшість самок годується лише після спаровування.

Поляризаційні властивості поверхонь відіграють важливу роль у виборі відповідних місць овуляції для багатьох комах, що розвиваються у воді. Однак, згідно з дослідженням Берната та співавт. (2008), самки Aedes aegypti не мають поляротаксису, що можна пояснити тим, що шукані ними малі води неможливо ідентифікувати таким чином. На відміну від цього, самки комарів-сирот (сімейство: Chironomidae), що розмножуються у більших водах (озера, річки), сприймають поляризаційні характеристики вод, як і жінки жебраків (сімейство: Ephemeridae). Різниця полягає в тому, що поки личинки-сироти та комарі розвиваються в грязі, вони, як правило, уникають хижаків, тому можуть колонізувати більші води, а личинки комарів прив’язуються до поверхні води або зануреної рослинності, що робить їх дуже легкими мішенями для води.

Денна активність

В людському середовищі, чи певний вид комарів віддає перевагу денним або нічним годинам для харчування, чи він виявляє кормову активність зовні, у приміщенні чи в приміщенні, може мати велике значення для передачі інфекцій, що передаються комарами. Наприклад, відомо, що деякі малярійні комарі - наприклад, південноамериканський Anopheles darlingi або Anopheles deaneorum - частіше жалять у будівлях, ніж самки інших видів малярійних комарів. Якщо вони трапляються разом у населеному районі, Aedes aegypti може бути відповідальним у приміщенні, а Aedes albopictus - за переважну більшість укусів комарів, придбаних поза домом. Внутрішня жала активність двох видів Aedes також демонструє регулярний щоденний ритм, оскільки набагато більше людей страждає від жала в ранкові години, ніж вранці. На відміну від них, більшість домашніх видів комарів найбільш активні в сутінках після заходу сонця. Наприклад, у випадку Culex tarsalis пік активності виявився через 2 години після заходу сонця. Досвід показує, що після заходу сонця, коли температура повітря охолоджується, кількість комарів, яких можна зібрати за допомогою легкої пастки, зменшується до півночі (Малюнок 8).

Малюнок 8. Кількість комарів, зібраних за годину протягом однієї ночі збору легкої пастки в Надьгаршані
(На основі колекції Аттіли Яноша Траяра та Балаза Танчоса, 2014)

Політ, поширення

Малюнок 9. Anopheles gambiae - свіжосасна самка виду малярійного комара
(Джерело: igtrcn.org)

Спокій, зимівля

Малюнок 10. Комар, що відпочиває на стіні печери
(Джерело: cambriancavingcouncil.org.uk)

Звичайно, через обмеження цього письма він не міг взяти на себе зобов'язання детально, дисертаційно описати репертуар поведінки комарів та викласти пов'язані з ними гіпотези. Можна було лише зобразити основні аспекти, основні фактори та особливості поведінки, не вимагаючи повноти. Можливо, це одне з уявлень, що істоти з такою маленькою нервовою системою, як комарі, мають складні успадковані поведінкові реакції, щоб допомогти популяціям комарів вижити в довгостроковій перспективі. Збір, стримування та загальний контроль комарів також вимагає знання поведінки комарів у багатьох елементах і досі є предметом активних досліджень.

Аттіла Янош Траяр
Література