плазунів

  • Предмети
  • Резюме
  • Вступ
  • Результати
  • Філогенетичні взаємозв'язки парвіпельвіїв
  • Різноманітність та розбіжність крейдового іхтіозавра
  • Еволюційні та вимирання
  • Екологічна різноманітність офтальмозавридів.
  • Вплив відбору проб та змін навколишнього середовища.
  • Впевненість у термінах і темпах вимирання
  • Обговорення
  • Методи
  • Розглянутий матеріал
  • Філогенетичні дані та аналізи
  • Таксичне та філогенетичне різноманіття
  • Екологічна різноманітність
  • Тарифи
  • Упередження та метрики вибірки
  • Екологічні водії
  • Кореляційні тести
  • Додаткова інформація
  • Додаткова інформація
  • Файли PDF
  • Додаткова інформація
  • Текстові файли
  • Додаткові дані 1
  • Додаткові дані 2
  • Додаткові дані 3
  • Додаткові дані 4
  • Додаткові дані 6
  • Додаткові дані 7
  • Файли Excel
  • Додаткові дані 5
  • Додаткові дані 8
  • Додаткові дані 9
  • Коментарі

Предмети

Резюме

Незважаючи на свою глибоку адаптацію до водного царства та очевидний успіх протягом тріасу та юри, іхтіозаври вимерли приблизно за 30 мільйонів років до остаточного масового вимирання крейдяного періоду. Поточні гіпотези щодо цього раннього зникнення включають відносно незначні біотичні події, але суперечать недавньому розумінню даних про викопні іхтіозаври. Тут ми показуємо, що іхтіозаври зберігали високий рівень, але зменшувались багатство та нерівність протягом усього раннього крейдяного періоду. Пізніші іхтіозаври характеризуються зниженими показниками походження та фенотипової еволюції, а їх високі показники вимирання корелюють із більшою мінливістю навколишнього середовища. Крім того, ми виявили, що іхтіозаври зазнали глибокого раннього вимирання, яке зменшило їх екологічне різноманіття, ймовірно, сприяючи остаточному зникненню в кінці Сеноманії. Наші результати підтверджують зростаючу кількість доказів, що свідчать про те, що глобальні зміни навколишнього середовища призвели до великої тимчасової шахової ротаційної події, яка глибоко реорганізувала морські екосистеми під час Сеноманії.

Вступ

Однак останні дані оскаржують цю точку зору на історію іхтіозаврів, вказуючи на те, що ранні крейдові іхтіозаври були таксономічно 14, 15, 16, 17, філогенетично 18, 19 і, можливо, екологічно 13, 20 (але див. Посилання 11) різноманітні, навіть деякі. мільйони років до його зникнення 20. Ці дані вимагають перегляду факторів, пов’язаних із зменшенням та збільшенням різноманіття іхтіозаврів (включаючи упередження), з метою вирішення питання, чи можна пояснити їх зникнення існуючими гіпотезами, характерними для іхтіозаврів, чи це пов’язано із більш широкими екологічними змінами в морських екосистемах Ранній пізній крейдовий період. Ми показуємо, що іхтіозаври були різноманітними та різнорідними під час Крейдового періоду і стикалися з різким двофазним вимиранням, що пов’язано зі зниженням темпів еволюції та глобальною мінливістю навколишнього середовища.

Результати

Філогенетичні взаємозв'язки парвіпельвіїв

( до ) Дерево суворого консенсусу за шкалою часу, що виникає в результаті аналізу максимальної парсимонії однакової ваги. Цифри позначають> 1 індекси розкладання Бремера. Сірі смуги позначають розширення асортименту для зразків, визначених на загальному рівні. Колірне кодування таксонів посилається на результати b . ( b ) Групова дендрограма на основі екологічних наборів даних із вмістом кишечника та загальними характеристиками кожної гільдії. ( c ) Репрезентативні зуби кожної гільдії протягом пізнього альбійсько-сеноманського інтервалу, що ілюструє екологічне вимирання на початку сеноманського. 'Platypterygius campylodon' і 'Platypterygius' sp. США - перші сеноманці в 69 років, Pervushovisaurus bannovkensis - напівсеноманці у 16 ​​років і 'Platypterygius' sp. з Німеччини пізно сеноманський у віці 70 років. * позначає таксони фауни Стойленського/Курська. Вага, 50 мм.

Повнорозмірне зображення

Значення вузлових опор у Ophthalmosauridae менші, ніж значення, виявлені в результаті інших аналізів із використанням менших наборів даних 18, 19; Можливо, це пов’язано з включенням численних таксонів офтальмозавридів, багато з яких засновані на по суті неповних залишках. Однак, оскільки як на філогенетичну точність, так і на макроеволюційні умовиводи позитивно впливає збільшення вибірки таксонів 24, 25, а також через тверду згоду щодо топології парвіпельвієвого дерева між попереднім та нинішнім аналізом максимальної екосистеми та байєсівським аналізом, як з точки зору топології та часу кладогенезу (див. додаткові рисунки 1-12), ми впевнені у придатності нашого нового детального набору даних та результатів для відповіді на макроеволюційні питання.

Різноманітність та розбіжність крейдового іхтіозавра

Номінальна кількість спостережуваних видів свідчить про загальну тенденцію збільшення багатства таксонів протягом раннього крейдяного періоду, що досягає піку в пізньому Альбі (рис. 2 та додаткові таблиці 1 та 2). Багатство в пізньому Альбі подібне до добре відібраних юрських етапів 20, але потім різко зменшується під час Сеноманії. Висока різноманітність проявляється протягом раннього крейдяного періоду, з помітним піком різноманітності між валангінськими та баремійськими інтервалами, що супроводжується очевидним вимиранням. На відміну від спостережуваного багатства, філогенетично скориговані оцінки різноманітності (включаючи кількість філогенетичних ліній привидів) дозволяють припустити, що різноманітність іхтіозаврів залишалося високим, лише незначно зменшившись у ранній крейді (рис. 2 та додаткові таблиці 3 та 4). Це вказує на те, що очевидна втрата постбаремського різноманіття, що спостерігається під час підрахунків видів номінальної вартості, є артефактом недостатньої вибірки копалин.

Повнорозмірне зображення

Невідповідність відокремлюється від таксоногенного/філогенетичного різноманіття від Аптія і поступово зменшується до значень, значно нижчих від середнього юрського та раннього крейдяного періоду (рис. 2). Однак цілком можливо, що пізня невідповідність між Аптіосом і Альбіосом була більшою, ніж оцінювали тут, оскільки жоден офтальмозаурин (наймолодший запис на кордоні 18 між Альбією та Сеноманом) за цей проміжок часу не міг бути закодований у філогенетичному наборі даних; Отже, значення невідповідності для цих контейнерів базуються лише на качкодзьобі. Отже, це зменшення диспропорції могло статися пізніше і різкіше, ніж пропонують наші оцінки (рис. 2). Після першого сеноманського періоду іхтіозаври були чітко скорочені до дуже обмеженого діапазону морфологій з низькою невідповідністю (додаткові рисунки 13-15).

Еволюційні та вимирання

Повнорозмірне зображення

( до ) Біостратиграфічні ареали останніх таксонів іхтіозаврів. Знак питання вказує на невизначеність щодо стратиграфічного асортименту матеріалу з Стойленського кар’єру (Західна Росія). Тонкі лінії вказують на невизначену, але ймовірну появу таксонів на основі наявності сумісних залишків. Детальніше та обговорення зразків, розглянутих у цифрах у дужках, див. У додатковому примітці 1. ( b ) Еволюція світового різноманіття іхтіозаврів (на видовому рівні чорним кольором і на рівні лінії помаранчевого кольору) для кожного розглянутого контейнера (пізньоалбійський, ранній сеноманський, ранньосеноманський, середньосеноманський, пізньосеноманський, туронський). схоже, крива в Platypterygius campylodon не вважається дійсним об'єктом. ( c ) Еволюція кількості колонізованих гільдій годівлі за результатами аналізу групування екологічних даних. Зверніть увагу на сильне скорочення після першої Сеноманії. d ) Швидкість вимирання в межах кожного контейнера. Швидкість вимирання за лініями ≥ 40% реєструється у дві фази вимирання іхтіозаврів.

Повнорозмірне зображення

Екологічна різноманітність офтальмозавридів.

Вплив відбору проб та змін навколишнього середовища.

Взагалі кажучи, усереднені за кошиком дані навколишнього середовища, що представляють середні умови навколишнього середовища для певних інтервалів, схоже, не пояснюють метрики різноманітності для крейдових іхтіозаврів, і не вдалося відновити жодного надійного сигналу, загального для чотирьох аналізів (Додаткові таблиці 17-19). На відміну від цього, змінні кліматичної летючості (варіації ∂ 18 0 і ∂ 13 C) є найкращими або серед найкращих моделей для прогнозування швидкості вимирання та швидкості вимирання за лініями в обох наборах даних. Також існує сильна кореляція в попарних тестах між показниками вимирання за лініями та варіаціями як ∂18O, так і короткочасною євстазією у повному наборі даних. Дуже важливо підкреслити важливість вимирання іхтіозаврів у поляризації цих кореляцій. Насправді, аналіз повного набору даних дав значно більшу кількість значущих/неігноруючих кореляцій, особливо зі змінними кліматичної нестабільності.

Впевненість у термінах і темпах вимирання

Сама лише ресурсна гіпотеза не може пояснити траєкторії різноманіття іхтіозаврів та розбіжностей у часі, ані глибокого, але не остаточного вимирання, яке зазнали іхтіозаври на початку Сеноманії. Однак воно все ще сумісне з нашими результатами, оскільки екологічна різноманітність іхтіозаврів значно зменшилася після першої Сеноманії. Однак пізніші іхтіозаври дуже нагадують таксони, що належать до гільдії хижаків, яка, ймовірно, залежала від різних харчових ресурсів 13, а не зосереджувалася майже виключно на белемнітах, як вважалося раніше 10. Підводячи підсумок, як тривала конкуренція з вибраними морськими хижаками, так і зменшення різноманітності белемнітів не можуть задовільно пояснити масштаби та швидкість вимирання іхтіозаврів, навіть якщо ці фактори могли мати місцеве значення.

Методи

Розглянутий матеріал

Аналіз ґрунтується на опитуванні літератури та музейних колекцій, включаючи переоцінку сеноманських матеріалів з Великобританії (підгрупа сірого крейди) та опис нових залишків з Альбійсько-Сеноманського регіону Росії (див. Додаткові методи та додаткові рисунки 16–18). Запропоновано оновлену систематичну основу для крейдових іхтіозаврів та огляд сеноманських явищ іхтіозаврів (див. Додаткові методи). Ми використовуємо цю оновлену таксономічну схему для дослідження філогенезу та різноманітності іхтіозаврів через пізній тріас - ранній пізній крейдовий період.

Через широкий обсяг нашого аналізу, Додаткові методи містять велику кількість даних, результатів та посилань, що мають першочергове значення для спеціалістів, через обмеження простору. Ми вважаємо ці дані вирішальними для побудови наших висновків, і ми вживемо всіх можливих способів забезпечити якнайширше розповсюдження цих даних.

Філогенетичні дані та аналізи

Ми зібрали новий набір філогенетичних даних для парвіпельвієвих іхтіозаврів (див. Додаткові методи); він містить 88 знаків і 36 таксонів, а також зразки Ophthalmosauridae, що значною мірою знаходяться на видовому рівні (69–76% усіх дійсних видів, залежно від таксономічної думки щодо пізньоюрського матеріалу з Росії; 75% усіх дійсних таксоносів іхтіозаврів крейдового періоду знаходяться у філогенетичних даних встановити). Ілюстрації стану символів наведені в Додаткових методах. Спочатку ми проаналізували цей набір даних, використовуючи максимальну ощадність, використовуючи рівне та неявне зважування. Ми також подали цей набір даних за байєсівським висновком. Символи 33, 34 та 78 трактувались як упорядковані, як і в попередніх аналізах. Список OTU, список символів та детальні аналітичні параметри можна знайти в Додаткових методах.

Таксичне та філогенетичне різноманіття

Екологічна різноманітність

Ми побудували другий, незалежний набір даних, використовуючи вибрані таксони офтальмозавридів та набір із семи безперервних символів на основі дев’яти вимірів, які були обрані за їх екологічною значимістю: абсолютний розмір зуба, форма коронки, розмір коронки відносно діаметра стравоходу, відносна довжина симфіз, морда глибина, абсолютна склеротична апертура (визначає розмір рогівки) та знос зубів. Більшість досліджень палеоекології морських рептилій лише якісно розглядали знос зубів 10, 61. Тоді як внутрішні властивості зубів (розмір, форма) дають уявлення про оптимальний тип/діапазон видів здобичі, які можна обробити, знос вказує на фактичне використання зубів, хоча лише однією особою. Ми використали шарнірну ростру для кількісної оцінки величини зносу (див. Додаткові методи для використовуваних показників та їх обґрунтування). Ми подали цей набір даних на кластерний аналіз у R, використовуючи метод Уорда. Дані масштабувались, щоб мати рівні дисперсії, і перед кластеризацією трансформувались у матрицю відстані Евкліда; див. додаткові методи та додаткові дані 7 щодо даних та аналітичних деталей. Потім ми зіставили скам'янілі дані про вміст кишечника 13, 28 на кластерній дендрограмі, щоб перевірити відповідність наших результатів.

Тарифи

Упередження та метрики вибірки

Екологічні водії

Ми досліджували потенційних факторів різноманіття іхтіозаврів під час Крейдового періоду, проводячи кореляційні тести між нашими змінними різноманітності та екологічними проксі. Ми використовували середнє значення та дисперсію (як у короткостроковій, так і в довгостроковій перспективі, використовуючи дані Haq 62), два показники температури поверхні моря та/або ∂ 18 O (посилання 64, 65) на бункер.

Кореляційні тести

Ми провели попарні кореляційні тести після застосування узагальненого диференціювання 66 до відповідних рядів даних. Ми також встановили узагальнені найменш квадратні лінійні моделі, що включають послідовний коефіцієнт кореляції 67 першого порядку, та оцінили їх пояснювальну силу, використовуючи модифікований інформаційний критерій Akaike для кінцевих розмірів вибірки (AICc 68). Також була перевірена ефективність моделі лише для перехоплення, в якій параметр послідовної кореляції описує спектр можливостей між стаціонарними значеннями, виведеними з нормального розподілу, та нестаціонарною випадковою прогулянкою з розмірами кроків, витягнутими з нормального розподілу. Ми провели ці аналізи на всьому наборі даних (беріазіансько-сеноманський) та наборі даних раннього крейди, за винятком сеноманського (берріазіансько-альбійського), щоб дослідити вплив остаточного вимирання іхтіозаврів на фактори, що пояснюють їх зменшення та зрощення їх різноманітності та потенційна унікальність цієї події порівняно з їхньою попередньою історією.

Додаткова інформація

Як цитувати цю статтю: Фішер, В. та ін. Вимирання рибоподібних морських плазунів, пов’язане зі зниженням темпів еволюції та глобальною мінливістю навколишнього середовища Нац. 7: 10825 doi: 10.1038/ncomms10825 (2016).

Додаткова інформація

Файли PDF

Додаткова інформація

Додаткові малюнки 1-19, Додаткові таблиці 1-19, Додаткове примітка 1, Додаткові методи та додаткові посилання

Текстові файли

Додаткові дані 1

Додаткові дані 2

Файл Nexus для обмеженого байєсівського аналізу

Додаткові дані 3

Файл Nexus для необмеженого байєсівського аналізу

Додаткові дані 4

Відновлена ​​філогенезом зв'язок таксонів характеру для морфопросторового аналізу

Додаткові дані 6

Результати аналізу pcoa

Додаткові дані 7

Екологічні вимірювання, що використовуються для кластерного дендрограммного аналізу

Файли Excel

Додаткові дані 5

Результати аналізу pcoa

Додаткові дані 8

Результати парних кореляційних тестів

Додаткові дані 9

Результати узагальнених тестів найменших квадратів

Коментарі

Надсилаючи коментар, ви погоджуєтесь дотримуватись наших Умов та правил спільноти. Якщо ви виявите щось образливе або не відповідає нашим умовам чи інструкціям, позначте це як неприйнятне.