метаболізм

  • Предмети
  • Резюме
  • Вступ
  • Результати
  • Підхід до подолання відомих обмежень у виявленні ГГТ
  • Спільна фізіологія та екологія лежать в основі високих мереж ВГТ між краями
  • Великий міжфільний HGT часто виникає між мезофілами
  • Функціональні категорії генів, які найчастіше обмінюються
  • Роль міжфільного HGT у бактеріальній адаптації
  • Обговорення
  • Додаткова інформація
  • Файли PDF
  • Додатковий матеріал
  • Файли Excel
  • Додаткова таблиця S9

Предмети

Резюме

Вступ

Бактерії каталізують основні етапи геохімічних циклів майже у всіх середовищах існування на Землі і є партнерами у важливих екологічних відносинах з багатьма еукаріотичними організмами (тобто симбіоз, протокооперація, конкуренція). Одним із ключових механізмів, що лежать в основі цього чудового фізіологічного різноманіття, є горизонтальний перенос генів (HGT) (Ochman et al., 2000, McDaniel et al., 2010). Насправді, нещодавній аналіз сімейств білків свідчить про те, що HGT, а не дублювання генів, зумовив розширення білка та функціональну новизну у бактерій, на відміну від більшості еукаріотичних організмів (Treangen and Rocha, 2011). Послідовність тисяч мікробних геномів протягом останніх двох десятиліть дозволила ідентифікувати події HGT на різних часових шкалах - від давніх до останніх подій, а також між організмами, що мають різні еволюційні взаємозв'язки, від тісно пов'язаних з близькими геномами (Gogarten та ін ., 2002; Beiko et al., 2005; Ochman et al., 2005; Zhaxybayeva et al., 2009a), виявляючи, що HGT вплинув на еволюційну історію більшості, якщо не всіх, бактеріальних ліній.

Тут ми поширюємо наш попередній аналіз найкращих збігів (Caro-Quintero et al., 2012) на всі наявні повні геномні послідовності архей та вільноживучих бактерій, щоб кількісно оцінити, чи є екстенсивний міжфазний HGT у не екстремальних середовищах, та визначити, яке середовище та екологічні умови сприяють таким подіям HGT та тим, які функціональні гени передаються найчастіше. Наш біоінформатичний трубопровід звів до мінімуму ефект таксономічної класифікації та надмірного представлення певних філогенетичних груп, щоб забезпечити неупереджені кількісні оцінки HGT у всіх оцінених таксонах.

Результати

Підхід до подолання відомих обмежень у виявленні ГГТ

Повнорозмірне зображення

Спільна фізіологія та екологія лежать в основі високих мереж ВГТ між краями

Вплив екології та фізіології на міжрегіональний обмін оцінювали шляхом створення мереж, що представляли випадки HGT. Ці мережі були створені шляхом зв’язку донорів та реципієнтів із статистично значущим сигналом від HGT (порогове значення q 0,005). Було побудовано дві мережі - одну для аналізу на рівні геному та іншу для рівня окремих генів. Підмережі були названі 'N' для рівня генома (додатковий малюнок S3) та 'A' (рисунок 2) для аналізу рівня гена. У кожній мережі був використаний алгоритм кластеризації спільнот (Clauset et al., 2004; Newman and Girvan, 2004), щоб згрупувати вихідну мережу в підмережі, які б максимізували зв'язки HGT між її членами, тобто геноми в підмережі порівняно з іншими геномами або підмережами. Відповідно до очікувань, міжребровий обмін у підмережі залучав від 6 до 37 разів більше генів порівняно з підмережами, залежно від розглянутих підмереж (рис. 2в). Екологічні та фізіологічні параметри були накладені на підмережі для оцінки їх відповідності спостережуваним групам.

Повнорозмірне зображення

Мережевий аналіз на рівні геному показав, що HGT сильно сприяє (спільна) екологія та толерантність до кисню. Алгоритм кластеризації спільнот розділив мережу на рівні генома на чотири підмережі, N1, N2, N3 та N4 (додатковий малюнок S3). Підмережа N3 збагатилася геномами коменсалу та патогенами, асоційованими з тваринами чи людьми (64% від загальної кількості геномів), що було значущим як функція частоти цих геномів у попередньо відключеному наборі даних про геном (значення P 70% від за нашою методологією були ідентифіковані також гени, виявлені в обміні Smillie et al. (2011). Підмережа N2 була значно збагачена бактеріями, пов'язаними з грунтом і рослинами (~ 50% від загальної кількості), віднесених до Rhizobiales, Bradyrhizobiaceae і Comamonadaceae (тип Proteobacteria ) та Streptomycetaceae та Micrococcaceae (Actinobacteria) (P-значення 40% ідентичності амінокислот понад 70% довжини запитуваного білка), ми раніше підрахували, що однакові геноми Sphaerochaeta, згадані вище, обміняли до 40% усіх генів із Firmicutes (Каро-Кінтеро та ін., 2012).

Функціональні категорії генів, які найчастіше обмінюються

Функції, передані через бактеріальні та архаїчні нитки. Показано 100 найкращих білків COG, які найчастіше передаються через бактеріальні та археологічні нитки ( до ). Окремі COG кольорові відповідно до основної функціональної категорії, до якої вони віднесені (клавіша цифри). Геноми, що беруть участь у виявлених подіях HGT, були віднесені до одного з трьох основних середовищ існування на Землі, а також показано функціональне збагачення генів, перенесених у кожному середовищі існування ( b ). Червоні смуги представляють відносну частоту основних функціональних категорій КОГ у середньому геномі (опис категорій наведено в Додатковій таблиці S10). Сині смуги представляють відносну частоту на основі обмінюваних генів. Чорні смуги представляють різницю в кратності між вищезазначеними двома частотами (тобто збагачення в подіях HGT). Символи позначають категорії, якими обмінюються найчастіше (*) і з найбільшим збільшенням в рази (+).

Повнорозмірне зображення

Зокрема, функції з найвищою частотою обміну (наприклад, НАД-залежні альдегіддегідрогенази) були також тими, що передавалися між організмами з більшою кількістю різних ниток (додаткова фігура S5) і, як правило, не представляли собою обмін між декілька типів філа вкрай надмірно представлені. Отже, виявляється, що гени, присвоєні цим функціональним категоріям, є більш сумнівними і, ймовірно, представляють важливі пристосувальні функції в декількох різних середовищах існування.

Функціональні упередження в генах, що обмінюються в межах ґрунту, водних організмів та асоційованих з тваринами організмів, були вивчені більш пильно, щоб з'ясувати, які функції обрані в кожному відповідному середовищі (додаткові малюнки S3B та S9). Збагачені категорії в кожному середовищі включали: перенесення ліпідів і обмін речовин (I), що обмінюються в ґрунті більше, неорганічний транспорт і метаболізм іонів (P) у водних місцях проживання, а також транспорт і обмін вуглеводів (G) між асоційованими з тваринами бактеріями. Ці результати дозволяють припустити, що функції, якими обмінюються через phyla, не представляють випадкових колекцій генів, а відображають набуття екологічно важливих функцій для відповідних організмів у їх середовищі існування.

Роль міжфільного HGT у бактеріальній адаптації

Щоб вивчити важливість генетичного обміну між спорідненими віддаленими організмами для адаптації та екології, пари геномів з найбільшою кількістю обмінюваних генів були додатково проаналізовані, зосередившись на перенесених регіонах з двома або більше синтетичними генами (всі дані наведені в Додатковій таблиці S8). Як і слід було очікувати, аналіз генів, якими обмінюються між конкретними геномами, відображав загальні тенденції, згадані вище для всього набору геномів (наприклад, малюнок 3). Тут виділено три приклади, які наочно демонструють важливість ГГТ між філами для набуття метаболічних можливостей, важливих для екологічних ніш організму-реципієнта.

Помітні випадки передачі генів спостерігалися також між перорально асоційованими бактеріями, Streptococcus gordonii (Firmicutes) та Leptotricha buccalis (Fusobacteria), де обмінювались дев'ять синтетичних областей, головним чином пов'язаних з транспортом вуглеводів та метаболізмом. Серед цих регіонів спостерігали оперон із семи генів, пов'язаних з деградацією лактози через тагатозний 6-фосфатний шлях, з ідентичністю амінокислот від 63% до 82%. Лактоза є важливою складовою дієти людини, і припускають, що катаболізм лактози може впливати на екологічний баланс порожнини рота і колонізацію порожнин і м’яких тканин (Ягуштин-Кринічка та ін., 1992; Чен та ін., 2002 )

Як і очікувалося, головним механізмом, що лежить в основі цих міжфітових подій HGT, швидше за все, була негомологічна рекомбінація. Декілька перенесених генів були фланкировані транспозазами та інтегразами, як показано прикладом HGT між Desulfurispirillum indicum (Chrysiogenetes) та Marinobacter aquaeolei (Proteobacteria), де нещодавно ген катіонного насосу, оточений генами транспозаз та інтегрази (99,3% амінокислотної ідентичності) обмінюються (97% амінокислотної ідентичності). Крім того, синтетичні пов'язані з фагами білки (~ 50 генів) були поширені серед водних бактерій, 'Candidatus Nitrospira defluvii' (Nitrospira) та Janthinobacterium sp. штам Марсель (Протеобактерії), з високою ідентичністю (85% середньої ідентичності амінокислот), що також свідчить про недавній генетичний обмін (Додаткова таблиця S8).

Обговорення

Вважається, що генетичний обмін між віддаленими організмами, що представляють різні бактеріальні та/або археальні типи, є дуже рідкісним (Kurland et al., 2003); Однак наш аналіз показав, що обмін між видами бізнесу відбувся майже у всіх оцінених геномах. Аналіз мереж HGT показав, що спосіб життя та екологія обумовлюють більшість подій HGT, особливо передачі, що залучають велику кількість метаболічних генів, і що метаболічні гени обмінюються вдвічі частіше між анаеробними організмами порівняно з аеробними та принаймні в 150 разів ... частіше, в середньому, ніж інформаційні гени.

Хоча точні причини більш високої частоти ГГТ в анаеробних та аеробних мережах залишаються незрозумілими, ми припускаємо, що все більше перекриття ніш та/або фізичної близькості між організмами відбувається в анаеробних середовищах, що сприяє ГГТ. Наприклад, аеробні мікроорганізми можуть часто окислювати субстрати до води та вуглекислого газу без будь-якої значної співпраці з іншими організмами, тоді як анаеробні мікроорганізми часто більшою мірою залежать від асоціацій з різними партнерами. Наприклад, повне анаеробне перетворення целюлози в метан та вуглекислий газ вимагає узгодженої дії принаймні чотирьох різних метаболічних груп організмів, включаючи первинні ферментери, вторинні ферментери та два типи метаногенних архей (Schink and Stams, 2006).

У сукупності наші результати дозволяють припустити, що члени деяких мікробних спільнот по суті діляться своїм метаболізмом через мережу HGT, зберігаючи при цьому філогенетичну відмінність у веденні домашніх генів та що бар'єри для генетичного обміну між віддаленими організмами можуть бути не такими сильними, як вважалося раніше. Тому, хоча члени мікробних спільнот, здається, діляться метаболічними генами та шляхами як дещо `` загальне благо '' (McInerney et al., 2011), високозбережені гени залишаються філогенетично інформативними.