Анімалія Травна система Стаття 14 з 15
Симбіотичне бродіння широко поширене в царстві тварин, і майже всі хребетні, особливо рослиноїдні та всеїдні, мають певний вид травного симбіозу цього типу. Той, що досяг у них вищого рівня вишуканості, - це жуйних. Але це не єдине. Насправді, і хоча випадки, коли з’являються такі спеціалізовані структури, як рубці, були найбільш вивченими, в останні роки мікробіота кишечника інших ссавців і, особливо людей, приділяла велику увагу. Однак тут ми обмежимося коротким оглядом тих випадків, коли симбіотичне бродіння відбувається у спеціалізованих структурах або передбачає специфічну харчову поведінку.
Коли ми використовуємо термін ферментація в цьому контексті, ми маємо на увазі набір ферментативних реакцій, що протікають у середовищах з дефіцитом кисню і які призводять до розщеплення органічних сполук, що дають молекули енергії, які можуть бути використані в метаболізмі тварини-господаря. .
Спеціалізовані структури, що містять мікроби, зазвичай є камерами, в яких потік матеріалів усередині них забезпечує відповідне середовище (вологе або напіврідке, тепле і не надмірно кисле) для росту мікробів. У деяких видів ці камери знаходяться в передній травній системі, частині, що складається з стравоходу і шлунка; ці види називаються прегастральними ферментаторами. Найвідомішими є жуйні ссавці. Існують також постшлункові ферментери, а у деяких безхребетних - інші форми травного симбіозу.
Згідно з математичними моделями, які використовуються для імітації функціонування травної системи, розщеплення молекул їжі шляхом мікробного бродіння є більш ефективним, коли щойно поглинений матеріал змішується з їжею, з’їденою раніше, вже колонізованою бактеріями та частково перетравленою. Навпаки, ферментативне перетравлення корму, яке здійснюється ферментами, виробленими самою твариною, є більш ефективним, коли ферменти додаються до матеріалу, який ще не змішаний з іншим, раніше підданим ферментативному перетравленню. Ця різниця між ефективністю травлення одного типу та іншого в процесі травлення, мабуть, пов’язана з тим, що спеціалізовані камери для ферментації мікробів великі і за формою нагадують діжку або бочку, тоді як кишечник трубчастий, як і у решти ссавців.
Жуйні тварини отримали свою назву від акту жування (або жування), який полягає у тривалому пережовуванні їжі. Це може бути щойно з’їдена їжа або відригнутий матеріал для повторного лікування в роті. У жуйних утворився великий і рухливий шлунок, що дозволяє їм утримувати великі мікробні популяції, які зайняті перетравленням целюлози та інших складних вуглеводів, даючи корисні кінцеві продукти для господаря. Румінація була вражаючою знахідкою, завдяки якій тварини, які її розвинули, досягли великих еволюційних успіхів.
Справжні жуйні - це велика рогата худоба, вівці, кози, цервіди, жирафи та антилопи. Ваш шлунок, який займає три чверті черевної порожнини, розділений на чотири відділи: рубця (його ще називають черевцем або гербарієм), який є найбільш просторим; сітка (сітка для волосся або капот); omaso (книга або буклет); і abomaso (згортати). Перші три складають те, що називається передньою частиною шлунка або передшлункової областю. І сичугом був би справжній шлунок. Псевдо жуйним не вистачає омасу; у цій групі зустрічаються бегемоти та верблюди. Лінивці, кенгуру, мавпи колобус (ссавці) та хоазин (птах американських тропічних лісів) також є ферментаторами перед шлунком, але вони не є жуйними тваринами.
Три передшлункові відділення проводять і зберігають їжу. Крім того, рубця та сітка також поглинає поживні речовини та дрібні молекули. Основна частина симбіотичного бродіння відбувається в цих двох відсіках, і в них підтримуються ідеальна температура, рН та умови рухливості, щоб мати змогу підтримувати мікробну популяцію, яка про неї піклується.
Порожнина рубця розділена на внутрішні відділи - спинний і черевний мішки - поздовжніми структурами, званими стовпами. При контракті ці структури полегшують змішування їх вмісту. А також вони допомагають стабілізувати їх, обмежуючи їх переміщення та уникаючи значних переміщень відносно великих обсягів. Цифрові проекції, що називаються сосочками, вистилають внутрішню частину рубця, забезпечуючи йому більшу площу поверхні, полегшуючи засвоєння поживних речовин. Хоча рубця і сіточка частково розділені руминоретикулярною складкою, дві порожнини мало відрізняються, і між ними відбувається значний обмін травних продуктів.
Стравохід закінчується на кардії, де з’єднуються сітка і рубця. Внутрішня поверхня сітки покрита хребтами або нерівностями, які, як вважають, роблять певний відбір частинок, які проходять поблизу отвору, що приєднує сітку до омасу. Це пов'язує сітку з залозистим шлунком (сичугом), а на її внутрішній стінці є листоподібні структури, де поглинаються вода та поживні речовини, і які запобігають надмірному надходженню частинок до сичуга. Омазоабомазальний отвір з'єднує обидві камери; у ньому відсутній сфінктер, який запобігає відпаданню травного вмісту. Сичуг дуже схожий на шлунок не жуйних. Тут відбувається найважливіша частина перетравлення білків та лізису бактерій з рубця.
Блукаючий (парасимпатична система) та спланхнічний (симпатична система) - вегетативна система - нерви іннервують шлунок жуйних. Рухові волокна блукаючого нерва, що походять із шлункових центрів довгастого мозку стовбура мозку, можуть спричиняти підвищену частоту скорочення сітків-рубця. Це відбувається з огляду на їжу, коли її жують або пережовують. Збільшення розтягування ретикуло-рубця також спричиняє збільшення швидкості, з якою вона скорочується. Навпаки, ефект симпатичного відділу (спланхнічного нерва) є гальмівним. Розтягнення сичуга зменшує швидкість скорочення сітківки-рубця.
Румінація складається з регургітації, перероблення та повторного прийому їжі. Нова їжа змішується зі слиною і пережовується в ротовій порожнині, звідки вона проходить через стравохід до порожнини сітчасто-рубця. Там він піддається процесам бродіння мікроорганізмами, що містяться в ньому. Найбільш рідка фракція і в якій знайдені найдрібніші частинки, продовжує свій шлях через решту структур травної системи. Але болюс, що складається з більш твердих уламків, відновлюється в рот, де його знову пережовують, утворюючи більш дрібно подрібнений матеріал і, отже, з більшою площею поверхні, що полегшить травлення мікробами при повторному -протравлюється і веде назад до сітчасто-рубця.
В основному бактерії (ідентифіковано понад 200 видів), а також деякі найпростіші, археї та гриби розщеплюють целюлозу та геміцелюлозу через целюлази, утворюючи коротколанцюгові жирні кислоти. Білки та неструктурні вуглеводи (пектин, крохмаль та цукри) також піддаються бродінню. Більшість простих вуглеводів, які є результатом цих ферментацій, використовуються мікроорганізмами, хоча деякі можуть вирватися з рубця і згодом засвоїтися твариною. У цьому процесі слина дуже важлива, оскільки вона забезпечує адекватне рідке середовище для розвитку процвітаючих мікробних популяцій, а також виконує роль буфера для рН рубця завдяки вмісту бікарбонатів і фосфатів.
Розщеплення складних вуглеводів мікроорганізмами через гліколіз призводить до фосфоенолпірувату (PEP), з якого виробляються метан, СО2, ацетат та деяка кількість бутирату. Або він також може метаболізуватися до пірувату, що в кінцевому підсумку призводить до утворення пропіонату та бутирату. У звичайних умовах рубця містить 60-70% ацетату, 14-20% пропіонату та 10-14% масляної кислоти. Ці коротколанцюгові кислоти дуже важливі для тварини. Пропіонат - єдиний, який ви можете використовувати для синтезу глюкози та глікогену; У звичайних умовах 70% глюкози жуйних отримує пропіонова кислота. Інші леткі жирні кислоти включаються в цикл Кребса як ацетил КоА, і якщо є надлишки, вони накопичуються у вигляді жирів. Ці кислоти пасивно поглинаються крізь стінку жуйни.
Симбіотичні мікроби гідролізують білки, що містяться в їжі, і як наслідок цього гідролізу виробляються поліпептиди та амінокислоти, які вони використовують для власного росту. Майже всі бактеріальні протеази знаходяться всередині (у бактерій), але деякі виділяють їх назовні (у світлі рубця) і діють там. У будь-якому випадку олігопептиди з до 6 атомами вуглецю поглинаються бактеріями та піддаються подальшому розкладанню з отриманням амінокислот або навіть аміаку (шляхом дезамінування цих). Стінки рубця можуть легко поглинати амінокислоти та аміак, які не використовуються самими мікроорганізмами.
Більша частина аміаку, а також деякі амінокислоти та олігопептиди використовуються мікроорганізмами для створення власних білків. І як тільки вони досягають сичуга, ці бактерії атакуються, а їх білки засвоюються шлунковим соком. Отримані амінокислоти всмоктуються в тонкому кишечнику.
Трохи амонію, який не використовується повторно бактеріями ретикуло-рубця, поглинається і перетворюється на сечовину 1 у печінці жуйних тварин, а частина цієї сечовини разом із тією, яка походить від деградації білків, характерних для тканин тварини, транспортується. назад до рубця, безпосередньо через його стінку або слинними залозами. Висока уреазна активність стінки рубця гарантує її швидке перетворення в аміак для використання мікробіотою жуйних. Тут полягає велика частина важливості жування та передшлункового бродіння: окрім полегшення вживання складних вуглеводів, це дозволяє використовувати харчові білки з величезною ефективністю, оскільки лише невелика частина введеного в організм азоту закінчується евакуацією у формі сечовини.
Нарешті, слід зазначити, що в результаті бродіння мікроорганізми жуйних також виробляють усі вітаміни групи В, включаючи комплекс В12, якщо достатньо кобальту.
1 До сечовини разом з іншими молекулярними формами виведення азоту ми маємо тут на увазі.