Анімалія Травна система Стаття 12 з 15
Слизова оболонка тонкого кишечника ссавців містить екзокринні залози, продуктом секреції яких є розчин слизу та солі т.з. суккус ентерикус або кишковий сік. Функція цієї секреції полягає у забезпеченні захисного та змащуючого агента для стінок кишечника (слизу) та води, оскільки для травлення необхідні поживні речовини в розчині.
Ферменти, що здійснюють травлення в просвіті кишечника, надходять із підшлункової залози. Це ліпаза, трипсин, хімотрипсин, карбоксипептидаза та амілаза. Продукти цього травлення або всмоктуються безпосередньо, або засвоюються ферментами з щіткової облямівки епітеліальних клітин. Розглядаються ферменти - це ентерокіназа (яка активує трипсиноген з підшлункової залози), дисахаридази, які припиняють перетравлення вуглеводів (у ссавців цими ферментами є мальтаза, сахараза, лактаза та трегалаза) та амінопептидази, які роблять те саме при перетравленні білків. У птахів є певна різниця порівняно із ссавцями: їм, звичайно, не вистачає лактази, і багато птахів (не колібрі) не мають сахарази.
В принципі, кишечник має тенденцію засвоювати всі поживні речовини (після перетравлення), електроліти 1, вітаміни та воду, які потрапили всередину. Хоча, як ми побачимо з іншого приводу, це дуже гнучкий орган, тому здатність перетравлювати та засвоювати деякі поживні речовини або інші можна змінювати залежно від їх присутності та пропорції у звичайному раціоні.
Вода поглинається пасивно за рахунок поглинання Na +. Це, зі свого боку, може перейти на користь електрохімічного градієнта - і, отже, пасивно - від просвіту трубки до інтерстиціальної рідини між трубками. ворсинки. Цей рух відбувається через міжклітинні простори; інтерстиціальна рідина переходить у кровоносні капіляри.
Але є також рух натрію через епітеліальні клітини, і цей рух вимагає витрат енергії. Він може пасивно проникати в клітину через канали або в компанії іншого іона завдяки допомозі транспортера (Na +/Cl - симпотер, Na +/H + антипорт або Na + -глюкоза (або амінокислотний) симулятор). І він залишає епітеліальну клітину через свою базолатеральну мембрану до інтерстиціальної рідини міжклітинних просторів завдяки дії насоса Na +/K +. Поглинання Cl -, H2O, глюкози та амінокислот пов'язане з активним засвоєнням натрію. Cl - переходить на користь електричного градієнта, створюваного Na +, і води, осмотичним потоком, викликаним високою концентрацією NaCl в інтерстиціальних просторах.
Більшість вуглеводів, здатних поглинатися епітеліальними клітинами, є, як уже зазначалося, у формі дисахаридів. Дисахаридази, присутні в щітковій обляміці, знижують ці цукри до входять до них мономерів: глюкози, галактози та фруктози, залежно від вихідного дисахариду.
Глюкоза та галактоза поглинаються активним вторинним транспортом, в який втручаються такі сполучні речовини, як котранспортер натрію-глюкози (SLGT), які переносять обидві речовини, глюкозу та натрій з просвіту кишечника у внутрішню частину клітини. Енергія, яка витрачається в цьому процесі, - це енергія, що витрачається насосом Na +/K + базолатеральної мембрани, яка, як ми вже зазначали раніше, відповідає за створення градієнта Na +, необхідного для його передачі, і разом з цим, цукру. Таким чином, концентрація глюкози (а в цьому випадку і галактози) підвищується всередині клітини, тому вона може легко залишити її через базальну мембрану на користь градієнта концентрації за рахунок дифузії, сприяної транспортеру глюкози GLUT-2, присутній у цій мембрані. З інтерстиціальної рідини вона переходить в капіляр ворсинки в якій розташована епітеліальна клітина. На додаток до цього транспорту, здається, що глюкоза може також проходити від просвіту кишечника до інтерстиціальної рідини через міжклітинні простори епітелію (як це сталося з натрієм).
Фруктоза всмоктується завдяки полегшеній дифузії. Входить в епітеліальну клітину завдяки транспортеру GLUT-5 і виходить з інтерстиціального простору за допомогою транспортера GLUT-2.
Тим часом білки фрагментовані спочатку в шлунку, а потім у просвіті кишечника. В результаті попереднього послідовного гідролізу амінокислоти та дрібні пептиди остаточно залишаються для остаточного перетравлення та поглинання епітелію. Амінокислоти поглинаються подібно до глюкози та галактози.
Маленькі пептиди вводяться в епітеліальну клітину за допомогою Na + -залежного транспортера. Процес називається активним третинним транспортом. Вміщуючий симпотер переносить і пептид, і протон з просвіту кишечника в клітину. Н + рухається на користь градієнта концентрації, тоді як пептид рухається проти нього. Протонний градієнт генерується за допомогою Na +/H + антипортера, який вводить натрій на користь градієнта концентрації, одночасно видаляючи H + проти нього. Зі свого боку, градієнт концентрації Na +, який рухає антипортатор Na +/H +, генерується завдяки активності насоса Na +/K + в базолатеральній мембрані.
Весь цей процес можна спостерігати з протилежного кута. Насос Na +/K + витягує Na + з клітини в інтерстиціальну рідину. Цей транспорт є обов'язково активним, оскільки натрій сильно концентрується у внутрішньому середовищі (інтерстиціальна або позаклітинна рідина - внутрішнє середовище), тоді як калій знаходиться у внутрішньоклітинному середовищі. Отже, насос, таким чином, зменшує внутрішньоклітинну концентрацію Na +, тим самим полегшуючи його перенесення з просвіту кишечника. Враховуючи, що частина цього натрію надходить у зв’язку з виходом протона, і оскільки цей вихід, у свою чергу, пов’язаний з надходженням олігопептидів у клітину, їх включення закінчується результатом ланцюга рухів, активних та пасивних, за участю декількох іони (H +, Na + і K +).
Олігопептиди гідролізуються під дією амінопептидаз на щіткові межі клітинної мембрани або в цитоплазмі завдяки дії внутрішньоклітинних пептидаз. Амінокислоти, що утворюються в результаті цих процесів (внутрішньоклітинний транспорт або травлення), виходять з епітеліальної клітини за допомогою пасивних транспортерів (вони не використовують енергію) і потрапляють у кровоносні капіляри шляхом дифузії.
На додаток до білків, що надходять з їжею, у тонкому кишечнику перетравлюються і всмоктуються білки ендогенного походження, такі як травні ферменти, клітинні білки, які були викинуті з клітин стінки в просвіт кишечника під час оновлення слизової, а білки плазми випадково витікають із плазми. Щодня засвоюється від 20 до 40 г цих білків.
Жири зазнають зовсім іншого процесу травлення та всмоктування, ніж попередні. Як ми побачили, завдяки дії солей жовчі та кишкових рухів великі краплі ліпідів перетворюються спочатку у дрібні краплі, а потім завдяки дії ліпази (за допомогою коліпази) у міцели. Сферичні, ліпідні структури діаметром від 3 до 10 нм. Ці міцели є способом, яким моногліцериди та вільні жирні кислоти надходять до мембрани епітеліальних клітин, щоб, проникнувши туди, проникати крізь неї. Компоненти, що входять до складу міцелярної структури, повторно використовуються для охоплення нових фосфоліпідів та моногліцеридів і несуть їх до мембрани для поглинання.
Після потрапляння в клітини складові ліпідів використовуються для синтезу тригліцеридів, які упаковуються в агрегати, забезпечені шаром ліпопротеїдів, завдяки чому вони розчиняються у воді. Найбільші ліпопротеїни називаються хіломікронами, і вони виходять з епітеліальної клітини за допомогою екзоцитозу в інтерстиціальну рідину, а звідти, у ссавців, в хіліфлорну судину (тут згадується). У птахів хіломікрони переходять у кровоносні капіляри ворсинки.
Продукти перетравлення вуглеводів та білків переходять до печінки, оскільки, як ми бачили, венули впадають у ворітну вену печінки. Більшість цих поживних речовин там обробляються метаболічно. Крім того, цей орган також опікується завданнями детоксикації шкідливих речовин. Жири мають іншу долю. Потрапляючи в хіліферний судину, вони в кінцевому підсумку впадають в лімфатичну систему, і від цього вони переходять у загальний кровообіг через грудну протоку - велику лімфатичну судину, яка впадає у венозну систему. Цей пристрій призводить до того, що важлива частина поглинених ліпідів включається безпосередньо в адипоцити, хоча інша частина також закінчується переробкою печінкою. Це заважає цьому органу отримувати більше жиру, ніж він може переробити.
Однак печінка відіграє важливу роль у транспорті ліпідів, оскільки, як ми бачили, вона синтезує різні ліпопротеїни плазми і вивільняє їх у систему кровообігу для використання. Ліпопротеїни високої щільності (ЛПВЩ і ЛПНЩ) переважно транспортують холестерин, а також фосфоліпіди для виробництва клітинних мембран. Ліпопротеїни дуже низької щільності (ЛПНЩ) переважно транспортують тригліцериди, які зберігаються в адипоцитах як резервні речовини.
Ми вже бачили, що всмоктування натрію клітинами слизової оболонки кишечника супроводжується всмоктуванням води. Насправді це дуже важлива діяльність. Тонкий кишечник людини поглинає близько 9 літрів води на день, хоча вода, яка потрапляє в їжу, становить приблизно 1250 мл, а ще 1250 мл потрапляє через питво. Решта - рідини з самого організму: 1500 мл слини, 2000 мл шлункового соку, 1500 мл панкреатичного соку, 500 мл жовчі та 1500 кишкового соку. Сума цих кількостей дає обсяг 9500 мл. Решта 500 мл переходять у товстий кишечник, де 350 мл буде всмоктуватися щодня. Решта, 150 мл, евакуюється з фекаліями.
З іншого боку, HCl, що виділяється шлунком, нейтралізується в тонкому кишечнику NaHCO3, що виділяється підшлунковою залозою. Отриманий H2CO3 дисоціює на CO2 і H2O, і ці продукти разом з NaCl, що також є результатом нейтралізації соляної кислоти, що надходить із шлунку, поглинаються. Кінцевим результатом є те, що діяльність органів травлення не викликає змін рН внутрішнього середовища.
1 За винятком кальцію та заліза, які засвоюються відповідно до потреб.